■ "l -IM '^ :v>^^C^1 ^Va m^imr^mf^^: Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Herausgegeben von Dr. Ferdinand Colin. •MRT '•ORK Zweiter Band. Mit sechzehn Tafeln. Breslan 1877. J. U. ICern's "Verlag (Max Müller). "m Inhalt des zweiten Bandes. Heft. Seite. Zelle uiul Zellkern. Bemerkungen zu Strasburger's Schrift; „Ueber Zcllbildung und Zelltheilung." Von Dr. Leopold Auerbach I. 1 Anatomie der vegetativen Organe von Dionaea mii8clpula Ell. Von • Dr. A. Fraustadt. (Mit Tafel I-III.) I. 27 Ueber die Entwickelung und die systematische Stellung von Tulostoma Pers. Von Dr. J. Schröter I. 65 Beitrag zur Kenntniss der Cliytridiaceen. Von Dr. Leon Nowa- kowski. (Mit Tafel IV— VL) L 73 Bemerkungen über Organisation einiger Schwärmzellen. Von Dr. Ferd. Cohn L 101 -lieber die biologischen Verhältnisse des Thallus einiger Krusten- flechten. Von Dr. A. B. Frank. (Mit Tafel VIL) .... II. 123 Beitrag zur Kenntniss der Chytridiaceen. Von Dr. Leon Nowa- kowski. II. Pohjphagua Euglenae, eine Chytridiacee mit geschlechtlicher Fortpflanzung. (Mit Tafel VIII und IX.) . . II. 201 Die Keimung der Sporen und die Entstehung der Fruchtkörper bei den Nidularieen. Von Dr. Eduard Eidam. (Mit Tafel X.) . II. 221 Untersuchungen über Bacterien. IV. Beiträge zur Biologie der Bacillen. Von Dr. Ferd. Cohn. (Mit Tafel XI.) IL 249 Untersuchungen über Bacterien. V. Die Aetiologie der Milzbrand- Krankheit, begründet auf die Entwicklungsgeschichte des Bacil- lus Anthracis. Von Dr. Koch, Kreisphysikus in Wollstein. (Mit Tafel XI.) II. 277 Ueber die Einwirkung höherer Temperaturen auf die Erhaltung der Keimfähigkeit der Samen. Arbeiten aus dem pflanzenphysio- logischen Institut am Polytechnikum zu Carlsruhe. IL Von Dr. L. Just in. 311 Bemerkungen und Beobachtungen über einige Ustilagineen. Von Dr. J. Schröter. (Mit Tafel XII.) IIL 349 Ueber zwei neue Entomophthora-Arten. Von Professor N. Soro- kin. (Mit Tafel XIII.) HL 387 Untersuchungen über Bacterien. VI. Verfahren zur Untersuchung, zum Conserviren und Photographiren der Bacterien. Von Dr. Koch. (Mit drei Tafeln, Photogramme in Lichtdruck, XIV. XV. XVI.) III. 399 Nachtrag zu den Bemerkungen über einige Ustilagineen. Von Dr. J. Schroeter III. 435 Register zum zweiten Bande. Heft. Seite. Anerbaell, Dr. Leopold, Zelle und Zellkern. Bemerkungen zu Strasburger's Schrift: „Ueber Zellbildung und Zelltheilung." . I. 1 Colin, Dr. Ferdinand, Bemerkungen über Organisation einiger Scbwärmzellen I. 101 — Untersuchungen über Bacterien. IV. Beiträge zur Biologie der Bacillen. (Mit Tafel XI.) II. 249 Eidam, Dr. Ednard, die Keimung der Sporen und die Entstehung der Fruchtkörper bei den Nidularieen. (Mit Tafel X.) ... II. 221 Frank, Dr. A. B., Ueber die biologischen Verhältnisse des Thallus einiger Krustenflechten. (Mit Tafel VII.) II. 123 Franstadt, Dr. A., Anatomie der vegetativen Organe von Dionaea muscipula Ell. (Mit Tafel I-III.) I. 27 Jnst, Dr. L., Ueber die Einwirkung höherer Temperaturen auf die Erhaltung der Keimfähigkeit der Samen. Arbeiten aus dem pflanzenphysiologischen Institut am Polytechnikum zuCarlsruhe.il. III. 31 1 Koch, Dr., Untersuchungen über Bacterien. V. Die Aetiologie der Milzbrand-Krankheit, begründet auf die Entwicklungsgeschichte des Bacillus Anthracis. (Mit Tafel XI.) II. 277 — Untersuchungen über Bacterien. VI. Verfahren zur Untersuchung, zum Conserviren und Photographiren der Bacterien. (Mit drei Tafeln, Photogramme in Lichtdruck, XIV. XV. XVI.). . . . III. 399 Nowakowski, Dr. Leon, Beitrag zur Kenntniss der Chytridiaceen. (Mit Tafel IV- VI.) L 73 — Beitrag zur Kenntniss der Chyfrirlwceev. II. Polyphogus Euglenae, eine Chytridiaeee mit geschlechtlicher Fortpflanzung. (Mit Tafel \' III. und IX.) II. 201 Scliroeter, Dr. J., Ueber die Entwickelung und die .systematische Stellung von Tnlostovia Pers I. 65 — Bemerkungen und Beobachtungen über einige Ustilagineen. (Mit Tafel XII.) in. 349 — Nachtrag zu den Bemerkungen über einige Ustilagineen . . . III. 435 Sorokin, Professor N,, Ueber zwei neue Entomophthora-Arten. (Mit Tafel XIII.) III. 387 1 'TM) Beiträge 7.111* Biologie der Pflanzen. Herausgegebeu von Dr. Ferdinand Cohn. Zweiter Band. Erstes Heft. Alit seolis zürn. Thcil larbigen Tafeln. -OiS^IO« I %■■ Breslau 1876. •T. TJ. Ivern's Verlag (Max Müller). ^^p- Beitrü<»e zur Biologie der Pflanzen. Herausgegeben LMITAirv von mhW TOKK ••TANICAt QAKücN Dr. Ferdinand Colin. Zweiter Band. Erstes Heft. Mit eseclis zum Theil fhrbigen Tafeln. Breslau 1876. J. XJ. I-Cei'n'r«! Vor lag (Max MUIlerj. Inhalt des ersten Heftes. Seite. Zelle und Zellkern. Benierkuiigen zu Strasburger's Schrift: „Ueber Zellbildung und Zflltheilung." Von Dr. Leopold Auerbach . . 1 Anatomie der vegetativen Organe von Dionaea nniscipula KU. Von Dr. A. Fraustadt. (Mit Tafel I— III.) 27 Ueber die Entwiekelung und die systematische Stellung von Tulostoma IWs. Von Dr. .1. Sehroeter G') Beitrag zur Kenntniss der Chytridiaeeen. Von Dr. Leon Now^akowski. (Mit Tafel IV— VI.) 73 Bemerkungen über Organisation einiger Schvvärmzellen. Von Dr. Fer- dinand Cohn IUI Zelle und Zellkern. llciuerkuugcn zu Strasburger's Schrift: „Uebcr ZcllbilJuug und Zclllheilung." Voa Prof. Dr. Leopold Auerbach. Wenn ein Vertreter der Zoo -Histologie sich erlaubt, an diesem Orte einige kritische Erörterungen in phytologischen Angelegenheiten vorzubringen, so hat er dazu nicht blos einen persönlichen Anlass in dem Umstände, dass seine seit einigen Jahren auf dem Gebiete der Zellentheorie entwickelten Ansichten in der oben genannten wichtigen Schrift eines Botanikers zwar eingehende Berücksichtigung aber trotz äusserlicher Uebereinstimmung mancher Befunde doch im Kern der Sache entschiedene Angriffe erfahren haben, sondern er entnimmt eine höhere Berechtigung daraus, dass es sich in diesem Conflicte um fundamentale Fragen handelt, welche beide Lager der biologischen Forschung gleich sehr interessiren müssen, ja sogar um eine Verständigung über die Grundbegriffe der Zellenlehre, über welche man vielleicht einen Zwiespalt der Meinungen nicht für möglich l gehalten hätte. i Wer von der genetischen Einheit der organischen Welt überzeugt ist, oder wer auch nur in abstracterer Weise einen wesentlichen Zusammenhang der pflanzlichen und der thierischen Lebensgesetze anerkennt und dabei berücksichtigt, dass divergirende Entwickelungs- richtungen doch von einer gemeinschaftlichen Grundlage ausgehen V> müssen, wird zugeben, dass auf biologischem Gebiete in fundamen- talen Dingen Uebereinstimmung vorhanden sein, und wo sie für den Augenblick verloren scheint, der Wissenschaft wieder gewonnen werden muss. Es gab eine Zeit, wo die Forschung dieses Ziel auf ihre Fahne schrieb, jene Zeit nämlich, da die Lehre von den Elementartheilen der thierischen Organismen als eine jüngere Schwester der pflanz- Cuhn, Ueiträge zur Biologie der Pflanzen. Band II. Lieft 1. \ liehen Zellenlehre ana Licht trat und das berühmte Werk Schwann's geradezu den Titel trug: „Untersuchungen über die Uebereinstim- mung in der Structnr und dem Wachsthura der Thiere und Pflanzen." Das Streben nach Einklang war damals so gross, dass sich mit dem in raschem Anlaufe erlangten Einblicke in die Formähnlichkeit der Elementargebilde sogar die nämlichen Irrthümer in Betreff ihrer Entwickelung verbanden, welche indessen auf beiden Seiten allmäh- lich in gleichem Sinne berichtigt wurden durch die Erkenntniss des Protoplasma als der primären und wesentlichen Grundsubstanz der Elementargebilde und der Theilung der Zellen als der überaus vor- herrsclienden Art ihrer Vermehrung. Auch in diesen Punkten wieder war die botanische Forschung immer um einen Schritt der zoologi- schen voraus, welchem aber letztere in ihrer Art rasch folgte. Mühsamer kämpften sich einige andere Analogieen durch , in welchen die Thierphysiologie der pflanzlichen Vorbild und wohl von anregendem Einflüsse auf diese gewesen ist. So vor Allem der Parallelismus im Processe der geschlechtlichen Befruchtung in beiden Reichen, welcher für das grosse Gebiet der Kryptogamen durch die Entdeckung der in diesem überall vorkommenden selbstbeweglichen Sperma -Elemente fast zur Identität sich erhob. Indem man ferner die Aufnahme von Sauerstoff durch die Pflanzen als einen wesent- lichen Factor ihres Stoß'wechsels verstehen lernte und an den insec- tivoren Pflanzen die Fähigkeit constatirte, Eiweiss -Substanzen ganz wie Thiere zu verdauen, wurde selbst in Betreff des Chemismus die Kluft zwischen beiden Naturreichen mehrfach überbrückt. Freilich mussten auch andererseits im selbständigen Entwicke- lungsgange beider Zweige der Wissenschaft manche der anfangs angenommenen, namentlich manche histologische Parallelismen wieder geopfert werden oder sich doch wesentliche Modificationen gefallen lassen. Während z. B. von Schwann und noch lange nach ihm die capillaren Lymph- und Blutgefässe der Thiere ihrer Entwicke- lung und ihrem Bestände nach, ganz analog den pflanzlichen Gefassen, als communicirende Hohlzellen angesehen wurden, ergaben sich jene der späteren Forschung als Intercellulargänge, welche unmittelbar von herumliegendem Gewebe begrenzt, nämlich durch dünne, aber aus platten, kernlialtigen Zellen zusammengefügte Wände eingehüllt sind. Während ferner die pflanzlichen Elementartheile, so weit sie Gewebe constituiren, durchweg Zellen im ursprünglichen Sinne des Worts sind, nämlich von festen oder membranösen Wänden einge- fasste Kammern, hat es sich gezeigt, dass im thierischen Organis- mus die Mehrzahl der so genannten Zellen nackte Protoplasmakörper bleiben. Und wiilirend im Bau der Pflanzen Intcrcelliilarsubstanzen nur eine geringe Rolle spielen, liefern im tliierischen Körper für den Aufbau ganzer Organsysteme und weit verbreiteter Gewebe, wie der Knochen, der Knorpel, des Bindegewebes u. a. m., Intercellularsub- stanzen die Hauptmasse und machen sich neuerdings nicht als Aus- scheidungen der Zellen, sondern als unmittelbare Umbildungen der peripherischen Scliichten des Zellprotoplasma geltend. Auch andere, für specifische Functionen bestimmte Umwandlungen des Protoplasma finden sich im Thierkörper in einer Häufigkeit und Mannigfaltigkeit, welche dem einfacheren pflanzlichen Organismus abgehen, und neh- men wichtige Studien für sich in Anspruch. Solche und andere Verschiedenheiten des Materials, die fort- schreitende Theilung der Arbeit und die Vertiefung in specielle Probleme, namentlich aus dem an Mannigfaltigkeiten reichen Gebiete der höheren Entwickelungcn, haben, wie es scheint, allmählich eine schädliche Entfremdung zwischen beiden Lagern der organischen Naturforschung begünstigt. Die fruchtbare Wechselwirkung ist seit längerer Zeit ziemlich sparsam gewesen, und man dürfte bei den einzelnen Forschern selten viel Interesse selbst für die wichtigsten Arbeiten der Schwesterdisciplin finden. Eine um so erfreulichere Erscheinung ist in dieser Hinsicht das oben genannte neue Werk Strasburgers, insofern es durch die Berücksichtigung der gemeinsamen Wurzel pflanzlichen und thieri- schen Lebens und durch vergleichende Untersuchungen über analoge Processe auf beiden Gebieten charakterisirt ist. Auch dies Mal freilich ist der Anstoss von zoo- histologischer Seite ausgegangen. In meinen Studien über die thierischen Zellkerne war ich zu einer Reihe von Erfahrungen und Ansichten über die Entwickelung und die Lebensgeschichte dieser Gebilde gelangt, welche von den in der Histologie herrschenden Vorstellungen in vielen wichtigen Punkten wesentlich abwichen, während es sich fand, dass sie in mancher Hinsicht mit denjenigen Vorstellungen übereinstimmten, welche über pflanzliche Zellkerne Hofmeister gewonnen und in theil weise ent- sprechender Art auch Sachs in seinem Lehrbuche niedergelegt hat. In meiner bezüglichen Schrift ') verfehlte ich nicht auf diese Ueber- einstimmung sowie auch auf andere botanische Beobachtungen (Wan- derungen der Kerne, Hautschicht des Protoplasma und ihre Bezie- hungen zur Bildung der Zellmembran) und deren Analogieen mit ') Auerbach. Organologische Studien, Itcs und 2tes Heft, Breslau 1874 bei Morgenstern. meinen Ergebnissen naclidrücklich aufmerksam zu machen. Diese Ilinweisungen fanden nun einen raschen, wenn auch nicht ganz consonirenden Wiedcrhall in Strasburger 's Schrift, aus welcher ich freilich, ebenso wie aus sonstigen mir gewordenen Mittheilungen, erselien rausste, dass die Ansichten Hofmeister's, auf die ich mich berufen hatte, in der Botanik keineswegs durch eine allgemeine Anerkennung fixirt sind. Zu besserem Zusammenklange gaben gleich- zeitig noch anderweitige zoologische Beobachtungen Veranlassung. Einige Zeit nach meinen erwähnten Publicationen hatte Bütschli ') vorläufige Andeutungen bekannt gemacht über eine von ihm bei der Theilung thierischer Zellen in der Kernregion derselben gefundene Structurerscheinung, welche gänzlich ähnlich ist derjenigen, die bei Pflanzen kurz zuvor Tschisti akoff"^) als PronucleHs beschrieben hatte, und die ungefähr gleichzeitig Strasburger in vielen Fällen beobachtet und zu einem Hauptgegenstande der Darstellung in seiner bezeichneten Schrift gemacht hat. Durch diese mehrfachen Berüh- rungen verschiedenseitiger Forschungen sah sich Strasburger ver- anlasst, nicht blos auf die bezüglichen Ergebnisse der Zoologen auf- merksame vergleichende Blicke zu werfen, sondern sogar selbst einen Excurs auf das Gebiet zoologischer Beobachtung zu machen. Nament- lich hat er Untersuchungen über die Furchung der Eier vou Phal- lusia mammillaris angestellt, und seiner Schrift eine Darstellung der- selben einverleibt, in welcher besonders diejenigen Vorgänge, welche die Kerne betreffen, wesentlich conform seinen Ergebnissen an Pflan- zen erscheinen. Wenn man nun die Befunde Strasburger's über die Furchung von Phallusia mammillaris, abgesehen von aller Deutung, wie sie als positive Erscheinungen in seinen Abbildungen sich darbieten, in Betracht zieht, so zeigt sich leicht, dass sie sicli fast vollständig mit denjenigen decken, welche ich von den Eiern der Nematoden beschrieben habe. Die Hauptdifi'ercnzen sind die, dass schon bei der Bildung des ersten Kerns eine strahlige Anordnung der Dotterkügel- chen sich zeigt, und dass der Mittelstiel des Gebildes, welches ich karyolytische Figur genannt habe, etwas mehr spindelförmig aus- sieht und eine meridionale Längsstreifung zeigt, Tliatsachen, von deren Richtigkeit ich mich in diesem Herbst selbst durch Unter- suchung desselben Objects überzeugt habe, ohne sie mit meinen früher ausgesprochenen Ansiclitcn in Widerspruch zu finden. ') Ztschr. f. w. Zool. Bd. XXV. (1875). S 201-213 ii. S. 426-441. •^) Bot. Zcitg. 1«75, No. 1—7. Dennoch ist S t rasbuigor auf Grund sowohl dieser wie seiner pfliinzliclieu Hefundc in den die Kerne bctrefTonden Hauptfragen zu gänzlicli den meinigen entgegengesetzten Resultaten gekommen, und zwar hauptsäclilich einerseits in Betreff des Processes der Neubil- dung der Kerne, andererseits in Betreff der Art ihrer Vermehrung. Ich muss nun diesen Angriffen gegenüber auf meinen früheren Ansichten beharren. Diese in extenso darzulegen und zu recht- fertigen ist indessen hier nicht meine Absicht, um so weniger, als meine eigenen Untersuchungen sich bisher fast nur auf zoologischem Gebiete bewegt haben. Nur in so weit mochte ich meine Ansicliten hier vertheidigen, als ich eine Reihe triftiger Gründe für dieselben aus einem genauen Studium der Schrift Strasburger's selbst ent- nehmen zu können glaube, und werden daher die folgenden Bemer- kungen vorzugsweise einen kritischen Charakter tragen. Diese wer- den aber nicht blos die eben bezeichneten Probleme, sondern noch eine wichtige Differenz in den praeliminaren Begriffen berühren müssen. Es handelt sich dabei um nichts Geringeres, als um die Frage: Was ist in einem gegebenen Objecte als Zelle, was als Kern, was als Nucleolus anzusehen? Man wird zugeben, dass diese Bezeichnungen heute nicht mehr in einem ganz allgemeinen, blos formalen Sinne gebraucht werden dürfen, dass man nicht mehr, wie in der Kindheit der mikroskopischen Anatomie, jedes beliebige Bläschen als eine Zelle, jeden festen Innenkörper der- selben als Kern ansehen und gelegentlieh etwa, wie das wohl vor- gekommen ist, sagen darf, ein Ämylwnhorn oder ein Chlorophylllcorn vertrete die Stelle des Zellkerns, dass vielmehr jene Worte Aus- drücke sein müssen für typische Substrate und Organe des Lebens, deren jedes hinsichtlich seiner Substanz, Anlage und Bestimmung überall ursprünglich identisch ist, so sehr sich auch im Laufe wei- terer Entwickelungen Metamorphosen einstellen mögen. Da indessen diese Charakteristika bisher noch sehr ungenügend erforscht sind, so beruht die Anwendung jener Begriffe noch in gewissem Grade auf subjectiver Anschauung, und ist vorläufig noch keineswegs in ihrer Richtigkeit so gesichert, wie vielfach angenommen zu werden scheint. In der That wird sich eben so wohl aus dem hier Vorzubringenden erge- ben, wie es auch aus der Betrachtung anderer einschlägiger Arbeiten zu entnehmen sein würde, dass in der Auffassung und dem Gebrauch jener Grundbegriffe bedeutende Incongruenzen vorkommen. Diese fallen nun nicht gerade dem einzelnen Forseher zur Last, und ich möchte keineswegs in den folgenden Bemerkungen dem Autor des besprochenen Werkes irgend welche Vorwürfe machen. Wenn ein Kenner und Forscher wie Strasbnrger in den bezeichneten Punk- ten Fehler geraaclit haben sollte, so mnss ihn der gegenwärtige Stand seiner Wissenschaft gewissermaassen dazu berechtigt haben, und wenn ich selbst mit meinen Einwendungen nicht Recht behalten sollte, so hoffe ich doch wenigstens discussionsbedürftige Fragen berührt und damit zu einer künftigen Klärung und Sicherstellung der Begriffe beigetragen zu haben. Die Sache ist folgende. In Betreff einer ursprünglichen Neubildung von Zellkernen, wie sie namentlich im Anfange aller embryonalen Entwickelungen unzwei- felhaft vorkommt, hatte ich behauptet: Vor der Neubildung eines Kerns ist das Zellplasma durchtränkt von einem eigenthümlichen Safte, dem Kernsafte, Indem dieser sich an einem Punkte zu einem Tropfen ansammelt, ist die erste, einfachste, oft lange als solche bestehende Form des Kerns gegeben. Der Kern ist also bei seiner Entstehung eine Art Vacuole, d. h. eine tropfenförmige Ansammlung einer vom eigentlichen Protoplasma ver- schiedenen, dickflüssigen, hellen und homogenen Sub- stanz in einer anfangs wandungslosen, d. h. nicht durch eine besondere Schicht eingeschlossenen Höhle des Protoplasma. Nachträglich verdichtet sich eine der Oberfläche des Tropfens anliegende Grenzschicht des Protoplasma zu einer besonderen Wandung, der Kern- membran. Die Kernhöhle ist also das Primäre am Kern, seine Membran ein äusseres Accidens. Nachträglich auch, und zwar oft noch vor der Bildung der Membran, treten im Innern der Höhle ein oder mehrere Nucleoli auf, sich bildend, wie ich an Froscheiern sehen konnte, durch allmähliche Zusammenballung feinster Kugele hen. Da die Nucleoli sich in ihrer weiteren Entwickelung als Protoplasma- körper erweisen, so nahm ich an, dass es entweder gleich bei der Aussonderung des Kerntropfens in diesen mit fortgerissene, oder nachträglich von der noch weichen Grenzschicht abgelöste Proto- plasma- Molecüle seien, welche anfangs in dem Kernsafte zerstreut, später zusammenrückend die Nucleoli constituiren. Noch (ü°;e ich um des Folgenden willen hinzu, dass die Nucleoli der thierischen Zellen, wenn sie grösser heranwachsen und in lebhaftere Thätigkeit geratlien, auch die Aehnlichkeit mit dem Zellprotoplasma zeigen, dass sie gern Vacuolen in ihrer Substanz entwickeln. Zu völlig entgegengesetzten Ansiolitcn nun ist Strasburger ge- langt, so dass er sich schliesslich zu dem Ausspruche veraidasst sieht: „Gegen die Behauptung Auerbachs, dass die Zellkerne Tropfen seien, wendet sich unsere ganze Erfahrung." Nach ihm ist vielmehr der Zellkern nach seiner Entstehung, und so lange er überhaupt eine Thätigkeit in der Zelle ausübt, nur ein mehr oder weniger scharf abgegliederter Theil des Zellprotoplasraa selbst, in dessen Innerem sich, „wenn der Zellkern seine Aufgabe grösstentheils vollbracht hat und zur Ruhe kommen soll," Vacuolen und Nucleoli ditferenziren können. Er sagt daher: „Auerbach hat die in den Kernen sich bildenden Vacuolen jedenfalls für die Kerne selbst gehalten." Letztere Unterstellung nun ist jüngst schon von 0. Hertwig') auf Grund unbefangener Wiederholungen meiner Beobachtungen wie auch auf Grund seiner eigenen, sehr eindringlichen Untersuchungen über die Befruchtung und Furchung von Seeigel -Eiern entschieden zurückgewiesen worden, und ist überhaupt auf die an thierisclien Eiern zu beobachtenden Erscheinungen so wenig anwendbar, dass ich in dieser Beziehung nur auf meine bezüglichen, theils schon vorliegenden, theils nächstens zu publicirenden Arbeiten zu verweisen brauche. Auch eine andere Meinung Strasburger's, nämlich, dass bei thierischen, im Besonderen bei Ascidien- Eiern der Kern ein abge- schnürtes und in's Innere der Zelle gelangendes Stück der Haut- schicht des Protoplasma sei, ist schon von Hertwig als nicht genü- gend motivirt bezeichnet worden, und gehe ich darauf hier nicht näher ein. Was aber die Pflanzen anbetrifft, so erscheinen Strasbur- ger die Zellkerne, wo er eine Neubildung derselben beobachten konnte, einfach als im Innern der Zelle auftretende^ anfangs kugel- runde, dunklere, also verdichtete Partieen des Protoplasma, kaum scharf abgegrenzt, und als solche sich längere Zeit erhaltend. Es wird somit diejenige ältere, viel verbreitete Vorstellung von Neuem vorgetragen, welche ich in meinen Schriften bekämpft habe. Worauf gründet sich aber diese Ansicht Strasburger's? Ich finde in seinem Werke nur zwei Beobachtungen, welche in seinem Sinne jene Auffassung klar zu deraonstriren scheinen, nämlich die gleich im Anfange seiner Schrift niedergelegten Untersuchungen über die ersten Embryonal -Processe im befruchteten Ei von Epltedra ') Zur Kenntniss der Bildung, Befruchtung und Thcilung des thierischen Eies. Morphol. Jahrb., Bd. I., 1875., 5. 347—434. 8 altissima und von Phaseolus multißorus. Selien wir uns also die- selben etwas genauer an. In dem „befruchteten Erabryosack" Ton Phaseolus multifl. entste- hen, wie Strasburger annimmt, nach Auflösung des ursprünglichen Zellkerns an zerstreuten Punkten des schaumigen, feinkammerigen Protoplasma durch freie Neubildung eine Anzahl junger, anfangs sehr kleiner Endosperm-Zellen, und zwar sofort in der Gestalt kugel- runder Bläschen mit einem hellen Inhalte und mit einem punktför- migen, sehr dunkeln Kern in ihrem Centrum, so dass es offenbar ist, dass Zelle und Kern gleichzeitig entstehen. Diese bläschenför- migen Zellen wachsen im Ganzen und in allen ihren einzelnen Bestandtheilen allmählich immer mehr heran, und je mehr sie wach- sen, desto mehr erweist sich ihre Wandung als eine hautschicht- ähnliche Protoplasma -Membran, desto deutlicher erkennt man im Innern radiäre, netzförmig verbundene Protoplasmastränge, welche von der Hautschicht zum Kerne gehen. Letzterer erweist sich mehr und mehr als ein grosser, dunkler Protoplasmakörper, welcher einige Vacuolen in sich entwickelt und später seine kuglige Form aufgiebt, indem er durch zipfelförmige Fortsätze in die radiären Stränge übergeht. Weiterhin werden diese Stränge, theilweise zer- reissend und verschmelzend, an die Wandschicht der Zelle herangezo- gen und mit ihnen auch der Kern. Durch ihr fortschreitendes Wachs- thum näliern sich diese Zellen einander immer mehr; und wenn sie dadurch beinahe bis zu gegenseitiger Berührung gelangt sind, schei- den sie an ihrer Oberfläche Cellulose aus, womit das erste Endosperm- Zellgewebe hergestellt ist. So Strasburger. Aber sind denn die Gebilde, welche er als Zellen und Zell- kerne schildert, auch mit Recht als solche anzusehen? Auf diese Frage giebt mir die Betrachtung seiner Abbildungen, Fig. 5 bis 16 seiner Tafel V, eine für mich unzweifelhafte Antwort; und zwar muss ich auf Grund zahlreicher, auf thierischem Gebiete gewon- nener Anschauungen bis auf bessere Belehrung jene Frage entschie- den mit Nein beantworten. Von meinem Standpunkte aus muss ich sagen: Was hier Strasburger für Zellen ausgiebt, sind Kerne, und was er für die Kerne jener Zellen hält, sind die Nucleoli jener Kerne. In demjenigen Aussehen, welches diese Gebilde gleich nach ihrer Entstehung darbieten, und welches in den Figuren 5 — 8 wiedergegeben ist, dürften sie wohl Jedem sofort in dem von mir bezeichneten Sinne imponiren. Auch Stras- burger selbst hat das wohl bemerkt; denn er fühlt sich gedrungen, ausdrücklich zu sagen: „Dass aber der zarte Kreis nicht etwa die Peripherie eines kuglifjen Kerns, der centrale Punkt nicht etwa ein Kcrnkörperchen darstellt, das zeigen die folgenden Zustände." Allein gerade diese späteren Zustände machen die Charakteristik der betreffenden Gebilde als Kerne mit Nucleolis nur noch vollstän- ständiger; sie entsprechen durchaus denjenigen Erscheinungen, welche sehr heranwachsende, zu bedeutendem Volumen gelangende Zellkerne, wenigstens in thierischen Organismen, sehr häufig zeigen, und ich glaube nicht, dass irgend ein erfahrener Zoo-Histologe, der sich das Aussehen vergegenwärtigt, welches in vielen Fällen die Kerne reifer thierischer Eier, welches die Kerne vieler Drüsenzellen der Insecten- larven, welches die Kerne mancher Ganglienzellen darbieten, zögern wird mir beizustimmen. Für's Erste sind die sogenannten Kerne Strasburger's so charakteristische Nucleoli wie nur möglich. Letztere sind zunächst in kleinen Zellkernen immer dunkle solide Kügelchen im Centrum des hellen Kernranmes, wachsend aber machen sie genau die von Stras- burger seinen Kernen zugeschriebenen Metamorphosen durcli. In allen zu bedeutender Grösse heranwachsenden Kernen thierischer Zellen nämlich stellen sie sich genau so dar, wie jene von Stras- burger als Kerne angesehenen Körper, nämlich als relativ dunkle, aus einer festweichen, gleichsam plastischen Masse bestehende, häufig unregelmässig zipflig geformte, einige Vacuolen in sich entwickelnde Körper. Und während die Nucleoli anfangs immer und oft lange Zeit hindurch als dunkle Körper in einem hellen Hohlräume schwe- ben, zeigen sich nach übereinstimmenden Beobachtungen alle jungen, eben entstandenen Kerne als helle Körper in dunklerer protoplasma- tischer Umgebung. Das Gesammtgebilde aber, welches Strasburger als Zelle bezeichnet, kann meines Erachtens gerade deshalb keine Zelle sein, weil es von vorn herein als ein Bläschen sieh zu erkennen giebt. Ein durch freie Neubildung entstandener Elementarorganismus ist ja sonst nirgends von vorn herein ein Hohlbläschen, sondern anfangs immer ein einfacher Protoplasmakörper. Dieses Hauptresultat der neueren Reform der Zellenlehre dürfte wohl nicht blos für die thierischen Organismen gelten. In diesen freilich entwickeln sich überhaupt fast nie eigentliche Zellhöhlen, selbst dann nicht, wenn eine Zellmembran an der Peripherie des Protoplasma sich differen- zirt hat*). Wenn nun hingegen in gereiften Pflanzenzellen die Zell- *) Gewisse, namentlich aus rapiden Zcllthcilungen hervorgegangene junge Zellen des thierischen Körpers sind allerdings, formal betrachtet, oftmals wirkliehe Bläschen, nämlich dann, wenn der bläschenförmige Kern relativ sehr 10 höhle eine sohr gewöhnliche Erscheinung ist, und bei tUr Theilung häufig auch nicht verloren geht, sondern in die Tochterzellen mit hinüber genommen wird, so ist es doch wohl für die meisten Fälle der sogenannten freien Zellbildung wesentlich anders, und sind z. B. alle auf solchem Wege in eclatanter Weise entstehenden Schwärmzellen oder Zoosporen der Kryptogamen nackte, durch und durch protoplas- matische Körper, welche erst zur Zeit der Keimung eine Membran ansetzen und nachträglich durch verschmelzende Vacuolen im Innern eine Höhlung entwickeln. Wohl aber erweisen sich andererseits alle Zellkerne sehr frühzeitig als dünnwandige Bläschen mit einem hellen Inhalte. Ich kann mich hier, wenn ich den Vorwurf einer iietitio lyrinciini vermeiden will, nicht vorzugsweise auf meine Ergebnisse berufen, nach welchen sogar in dem oben angegebenen Sinne die Höhle des Kerns das Primäre an ihm ist. Aber ganz abgesehen von diesem Punkte ist doch nach vielseitigen übereinstimmenden Beobachtungen über die ersten Embryonal -Processe in tlüerischen Eiern das gewiss, dass die Zellkerne sehr kurze Zeit nach ihrer Entstehung als zartwandige Bläschen mit einem hellen Inhalte sich erweisen *), und weiterhin das, dass alle Kerne lebenskräftiger Zellen solche Bläschen sind. Nun scheint aber vielleicht der Auffassung Strasburger's eine andere Thatsache zu Hilfe zu kommen, nämlich die radiären, zum Theil netzförmigen Stränge einer blassen weichen Substanz, welche von der Wand der in Rede stehenden Bläsclien zu ihrem Innenkörper hinziehen. Strasburger sieht die Substanz dieser Stränge für Protoplasma an, und es läge somit hier dasselbe Verhältniss vor, welches so viele pflanzliche Zellen auszeichnet, nämlich eine strang- oder netzförmige Ausbreitung des Protoplasma, welche die Wand- schicht mit dem Kerne in Verbindung setzt. Wenn nun aber auch diese Aehnlichkeit mehr als eine äusserliche sein sollte, so kann sie gross und nur von einer schmalen Protoplasmaschicht umhüllt ist, welche den Zellenleih darstellt. Wesentlich ist aber dabei, dass die innere Höhlung nicht eine Zcilhühie, sondern die Kenihöhlc, d. Ii. nicht eine zwischen der Ober- fläche des Kernes und der Zellperipherie sich ausbreitende, sondern eine im Kernraume gelegene Höhle ist, und dass ein etwaiger Innenkörper in dieser Höhle nicht ein Zellkern, sondern ein Nucleohis ist. Dass dem so ist, lehrt sowohl die Vorgeschichte wie die weitere Entwickchuig solcher Zellen. 1) Einzelne, scheinbar widersprechende Beobachtungen, wie diejenigen, welche jüngst Schwalbe (Bem. über die Kerne der Ganglienzellen, Jen. Ztschr. f. Med. u. Naturw. 1875 S. 25) über gewisse Nervenzellen der Retina gebore- ner Kälber veröHentlicht hat, dürften mit der Zeit sich besser einreihen, als es zunächst scheinen mag. 11 (looli keinesfalls g^egcn die Deutung der fi-aglichen Ijliisclien als Kerne entsclieidend sein. Denn manclicilci unzweifelhafte Zellkerne thierisclier OrfJ^anisnien bieten genau dieselben Erscheinungen dar, und besonders deutlich solche, welclio, wie die hier besproelienen, zu relativ bedeutender Grösse gedeihen, nur dass man natürlich sagen muss: die Stränge gehen von der Kernwandung zum Nucleolus. Hier stehen in erster Linie die Keimbläschen mancher thierischer Eier, d. h. wie ihre Bildungsgeschiehtc lehrt, die Kerne der Eizellen. Ich verweise in dieser Beziehung beispielsweise auf die Beschreibung und die Abbildungen, welche Flemming') von dem reifen Keim- bläschen der Änodonta, ferner auf diejenigen, welche 0. Hertwig'^) über dasjenige eines Seeigels, Toxojmeustes lividus, geliefert hat. Aber auch andere Zellen zeigen Aehnliches, wie denn z. B. neuer- dings Schwalbe^) E^ntwickelungsstadien gewisser Nervenzellen bestihreibt, in welchen er an ihren Kernen ganz Entsprechendes beobachtet hat. Ich bin freilich für unsere Fälle nicht der Mei- nung, dass die erwähnten Stränge von derselben Substanz sind, wie Nucleolus und Kernmembran und mit diesen in innigem conti- nuirlichen Zusammenhange stehen, so dass der Kern zeitweise oder, wie einige Autoren meinen, immer nur eine schwamm- förmig durchbrochene Protoplasma -Masse wäre. Vielmehr habe ich reichlich Gründe anzunehmen, dass jene Stränge aus einem von der Nucleolarsubstanz verschiedenen Stoffe bestehen, nämlich demselben, welcher sich in anderen Kernen in Form discreter Kügelchen, der von mir sogenannten Zwischenkügelchen zeigt. Dies ist jedoch eine Frage, welche hier nicht entschieden zu werden braucht und sich am Wenigsten an Alkohol - Präparaten entscheiden lässt, wie sie Strasburger benützt hat. Jedenfalls bieten unzweifelhafte Zell- kerne, und namentlich, wenn mit Reagentien behandelt, oftmals so genau dieselben Bilder, wie die Bläschen in den erwähnten Figuren der Taf. V, dass daraus eine Homologie, nicht aber eine wesentliche Verschiedenheit hervorgeht. Ich frage aber weiter: Wenn die Wandung eines jeden dieser Bläschen die Hautschicht einer Zelle wäre, wie Hesse sich dann die weitere Entwickelung zur Herstellung des Endosperm-Gewebes erklä- ren? Um jene Membranen herum liegt ja noch überall das Proto- plasma der Mutterzelle, und wenn sich auch die Bläschen durch ihre 1) Entwickelung der Najaden, Sitz. - Ber. der Wiener Akad. d. W. Bd. LXXI., Taf. 1., Fig. 17 und 18. 2) 1. c. Tafel X., Fig. 1. 3 ) 1. C. 12 VcrgrÖssening sehr einander nähern, so geschiclit dies doch nicht bis zur Berührung; es bleibt immer noch zwischen ihnen protoplas- raatische Grundsubstanz übrig, und in der Mitte der letzteren scheidet sich schliesslich die Cellulosc-Schicht aus. i\Ian müsste also anneh- men, dass sich hier noch Protoplasma von aussen an die Hautschicht anlegt, und dass die Cellulose- Membran in einer gewissen Entfer- nung von der Hautschiclit entstellt. Das dürfte kaum mit allem sonst Bekannten und auch nicht mit den von Strasburger selbst über die Hautschicht entwickelten Vorstellungen in Einklang zu bringen sein. Nach alle dem muss ich also diese Zellen Strasburger' s für Kerne und ihre Innenkörper für Nucleoli halten. Wenn man aber eine solche Umdeutung pflanzlicher Beobachtun- gen von Seiten eines Nicht -Botanikers für allzu kühn erachten sollte, so bin ich in diesem Falle in der glücklichen Lage, auf phy- tologischer Seite, wenigstens für die ersten der hier besprochenen Stadien, einen Genossen meiner Auflfassungen vorzufinden, und zwar in keinem Geringeren als in Hofmeister, welcher denselben Gegenstand untersucht hat und zu folgendem Resultate gelangt ist: „In dem Protoplasma des Embryosacks treten freie Zellkerne in Anzahl auf. Bei ihrem ersten Sichtbarwerden sind die Kerne der Endospermzellen bläschenähnliche Gebilde, ohne feste Bildungen im Innern. Ihre Grösse übertrifft erheblich diejenige der später in ihnen entstehenden Kernkörperchen. Um jeden Zellkern häuft sich ein Ballen dichteren Protoplasma's, dessen Peripherie die BeschatFenheit einer Hautschicht besitzt, und der so eine Primordialzelle darstellt." (Lehre v. d. Pfl.-Z. S. 116.) Diese ältere Auffassung Hofmeister's halte ich nun gegenüber derjenigen Strasburger's entschieden für die richtigere. Sie stimmt ganz zu dem, was ich bei der Kernneu- bildung im thierischen und zwar im lebendigen Protoplasma zum Theil unter meinen Augen geschehen sah. Hieran ist noch eine andere Bemerkung anzuknüpfen. Stras- burger kommt zu dem Schlüsse, dass Zelle und Kern gleichzeitig entstehen. Das würde nun jetzt so umzudeuten sein, dass der Kern vom ersten Anfange an einen Nucleolus zeigt. Allein auch das könnte ich nicht für erwiesen betrachten, am Wenigsten als allge- meines Gesetz gelten lassen. Nach meinen Erfahrungen auf zoolo- gischem Gebiete sind eben neugebildete Kerne anfangs immer enu- cleolär, d. Ii. sie zeigen kein Kernkörperchen, und dieses bildet sich erst nachträglich in ihnen. Dass aber das Nämliche auch bei Pflan- zen wieder zu finden sein dürfte, dafür bietet die oben citirte Beob- 13 aclitung Hofmeisters einen Anlialt. Es wird die Annalimc erlaubt sein, dass diejenigen Bilder, welche Strasburger als die frühesten gefunden und in seinen Figuren 5 und G der Tafel V dargestellt hat, nicht wirklich den jüngsten Zuständen, wenigstens ira lebendigen Zustande des Objects entsprechen, sei es, dass er das jüngste Sta- dium überhaupt nicht getrollen hat, oder dass der von ihm ange- wandte Alkohol diejenigen Niederschläge oder Verdiclitungen künst- lich beschleunigt hat, welche ira lebendigen Zustande langsamer .zur Herstellung eines Nucleolus und einer Kernmerabran führen. Danach aber würde sich die wirkliche Entwickelung des Endo- sperm- Gewebes von Phascolus folgendermassen gestalten: In dem schaumigen Protoplasma der Mutterzelle entstehen an zerstreuten Punkten durch freie Neubildung Zellkerne. Diese haben anfangs das Ansehen einfacher Vacuolen. Nach Kurzem aber concentrirt sich in ihrem Mittelpunkte ein Nucleolus, während zugleich die Grenzschicht des Protoplasma zu einer Kernmembran sich verdichtet. Die jetzt bläschenförmigen Kerne wachsen dann allmählich zu sehr bedeutender Grösse heran, auf Kosten des umgebenden Protoplasma, welches so als eine immer weniger voluminöse und wegen überwie- gender Abgabe von Flüssigkeit an die Kerne als eine mehr und mehr verdichtete Zwischensubstanz der Kerne erscheint. Wegen letzteren Umstandes erfahren die kugligen Bläschen an denjenigen Punkten, wo sie einander am nächsten kommen, einen grösseren Widerstand und wachsen deshalb von einem gewissen Zeitpunkte an nicht mehr gleichmässig nach allen Seiten, sondern stärker in die massigeren Partieen der Grundsubstanz hinein, d. h. sie werden mehr polyedrisch mit abgerundeten Kanten und Ecken. Hierdurch wird die protoplasmatische Grundsubstanz auf plattenförmige, winklig an einander stosscnde Reste reducirt (Strasb. Fig. 16). In der Mittel- ebene jeder solchen Platte wird eine Celluloseschicht ausgeschieden. Indem diese Cellulose- Wände natürlich winklig an einander stossen, formiren sie ein vollendetes Zellgewebe, grenzen um jeden der colos- salen Kerne einen schmalen Protoplasma -Mantel als Zellenleib ab und individualisiren so den lebendigen Inhalt einer jeden der Kam- mern zu einem Elementarorganismus. Diese Zellen haben zwar eine jede im Innern eine grosse Höhle, aber letztere ist nicht eine Zell- höhle, sondern die Kern -Höhle. Wenn eine Zellhöhle sich später bilden sollte, so kann sie nur dadurch entstehen, dass der Kern, sei es durch zurückbleibendes Wachsthum relativ oder vielleicht auch absolut wieder kleiner wird, während das ihn umgebende Protoplasma von verschmelzenden Vacuolen durchbrochen wird. Einen solchen 14 Zustand stellt die Figur 17 dar. Indessen sind das wohl durch Theilung aus denen der Fig. 16 entstandene Tochterzellen; denn sie erscheinen bei derselben Vergrösserung viel kleiner. Jedenfalls ist ihr Bau so sehr von jenen verschieden, dass sie nicht unmittelbar, sondern nur durch eine Keilie von Zwischenstufen aus ihnen abge- leitet werden können. Wenn ich aber in Voranstehendem Strasburger eine Verwech- selung von Nucleolis mit Zellkernen zugemuthet habe, so will ich doch nicht verfehlen hinzuzufügen, dass ganz ähnliche Schwankungen des Urtheils in entsprechenden Fällen öfters, sowohl auf phyto- wie auf zoologischem Gebiete vorkommen. Dass die Klärung über diese Dinge eben noch nicht vollendet ist, mag noch aus dem folgenden Beispiele hervorgehen. Vor melir als zwanzig Jahren hatte ich in einer Untersuchung über Ämoehen 'J nachgewiesen, dass in vielen Species dieser Protisten jedes Individuum einen Kern besitzt, welcher einem voll entwickelten Zellkerne gänzlich ähnlich und homolog ist. Ich hatte dabei beson- ders darauf aufmerksam gemacht, dass der kuglige, dunkle, solide, oder höchstens mit einer oder ein Paar inneren Vacuolen ausge- stattete Körper, welcher bei der Auffindung der Kerne zuerst in die Augen fällt, nicht der Kern selbst ist, sondern der Nucleolus, dass dieser letztere immer in einem Bläschen mit übrigens hellem Inhalte, dem wirklichen Kerne, eingeschlossen ist, und dass je nach der rela- tiven Grösse des Nucleolus der lichte Zwischenraum zwischen diesem und der Bläschenwandung schmal oder auch sehr breit erscheinen kann. Es war mir gelungen, diese bläschenförmigen Kerne mit ihrem Nucleolus in vielen Fällen aufs Klarste zur' Anschauung zu bringen, ja sogar in einzelnen Fällen sie durch Austreiben aus dem Amoebenkörper zu isoliren und in abgestorbenen Exemplaren sie auf natürlichem Wege isolirt zu finden, so dass die vollstän- dige Gleichheit mit vollentwickelten Zellkernen in meinen Präpa- raten und Abbildungen klar zu Tage lag. Seitdem ist nun, gegen- über einzelnen sehr heftigen Anfechtungen jener Identificirung"^) im Allgemeinen zwar angenommen, dass die eigentlichen Amoe- ben einen Kern besitzen, welcher einem Zellkern homolog ist; indessen ist doch die besondere Charakterisirung und Unterschei- dung, welche ich eben erwähnt habe, kaum beachtet und noch weniger ausdrücklich anerkannt worden. Noch in jüngster Zeit glaubte ein in Kliizopoden- Studien besonders erfahrener Forscher, 1) Auerbach: Ueber d. Einzelligkeit d.Amoebcn. Ztschr.f.wiss. Zool. Bd. VII. 2j z. B. seitens Claparedc und Lac li mann. Et. s. les Infusoires. S. 429. 15 F. E. Schulze '), bei einer Untersuchung über eine neue Amoeben- Gattung, Masti(jainoeba aspera, in Angelegenheit des Kerns sich die Frage vorlegen zu müssen, ob der dunkle, in einem helleren Hof- raurae gelegene protoplasmatische Innenkurper als Kern oder als Nucleolus zu betracliten sei. Er neigt allerdings zu letzterer Ansicht und bezeiclinet in nächst verwandten Gattungen denselben Körper immer ohne Weiteres als Nucleolus, das Gesammtgebilde aber mit Einschluss des hellen Hofes als Kern. So wird in dieser Angelegen- heit diejenige Ansicht, welche ich schon vor langer Zeit klar bewie- sen zu haben meinte, wenn auch nach einigem Zögern, allmählich mehr und mehr anerkannt, und auch in anderen Fällen wird sich die richtige Unterscheidung zwischen Nucleolus und Kern noch durchzuarbeiten haben. Uebrigens habe ich die Freude, in den erwähnten Beobachtungen Schulze 's noch für einen anderen Theil meiner von Strasburg er angegriflenen Ansichten Bestätigung anzu- treffen. In diesen sehr niedrig stehenden Amoeben- Gattungen sind nämlich nach Schul ze's Darstellung die hellen Kernräume nicht von besonderen Membranen eingefasst, stellen also, wenigstens zeit- weise, nur vacuolenähnliche Räume im Protoplasma dar, eine Unter- stützung für meine bezüglichen Annahmen, wie ich sie nicht besser wünschen kann. — Indem ich nun zu der zweiten hier in Frage kommenden Untersuchung übergehe, nämlich derjenigen über die erste Zell- bildung im befruchteten Ei von Epliedra altissima, so muss ich gestehen, dass ich mich dieser gegenüber nicht ganz so im Klaren befinde, wie bei der erst besprochenen. Die von Strasbur- ger liier gelieferten Bilder bieten zwar, namentlich in den mitt- leren Stadien, sehr viel Aehnlichkeit mit denjenigen von Fhaseolus, so dass man vielleicht mit Recht geneigt sein kann, sie ganz eben so zu beurtheilen, wie dort, nur mit dem Unterschiede, dass bei Ephedra nicht das ganze Mutter-Plasma in der Bildung der jungen Zellen morphologisch aufgehen, sondern zum Theil als eine Inter- cellularsubstanz zurückbleiben würde, welche erst nachträglich all- mählich schwinden müsste. Dennoch wage ich es nicht, auf diesen Fall ohne Weiteres dieselbe Deutung anzuwenden, die ich für den vorigen vertheidigte. Erstens nämlich sind die über Ephedra vor- liegenden Abbildungen nicht ganz so klar wie diejenigen über Phaseolus, ein Umstand, der vermuthlich nur durch eine etwas ver- schiedenartige Einwirkung des Alkohols auf die beiderlei Objecte ») Arch. f. mikr. Auat. Bd. XL, S. 583 {1875j. 16 bedingt ist. Zweitens aber bietet das Verhalten in den späteren Stadien, wie es im Texte geschildert wird, eine Schwierigkeit. Danach nämlich bildet sich unmittelbar an der Grenze der noch kugligen und noch weit von einander abstehenden Blasen je eine Cellulosehaut. Wenn nun diese Bläschen Kerne sein sollten, so wäre die Hilfsannahme nöthig, dass trotz des anderen Anscheines dennoch eine, wenn auch sehr schmale Protoplasma -Schicht zwischen der Cellulosehaut und der Oberfläche des Kernraumes eingeschlossen wird, welche nachträglich durch Stoffaufnahme von aussen in die Dicke wächst, eine Annahme, welche mir um so mehr zulässig erscheint, als nach meiner Ansicht die Kernmembran selbst überall nur eine mehr oder weniger differenzirte und nach aussen hin zuweilen gar nicht scharf abgeschiedene Grenz- schicht des Protoplasma ist. Indessen mag das dahingestellt bleiben, und will ich mich für eine Weile in so weit der Auffassung Stras- burgers anschliessen, dass ich dasjenige, was er an diesen Öbjecten für Zellen und was er für die Kerne dieser Zellen hält, eben so ansehe. Auch dann aber kann ich seine Schlussfolgerung in Betreff des Processes der Kernbildung nicht anerkennen, sondern muss aus seinen Figuren eine andere Vorstellung ableiten. Er hält die in seiner Fig. 7 hervortretenden dunklen runden Flecke für die Anlagen der Kerne, welche nachträglich sich aushöhlen. Allein wenn ich mir diese Fig. 7 genau ansehe, so finde ich, dass in jeder dieser dunkeln Kugeln im Centrum schon ein sehr kleines Bläschen steckt, welches sogar von einem besonderen Grenz-Schatten eingefasst ist, und wenn ich dann die Fig. 8 betrachte und nachsehe, was in dieser letzteren von dem Autor als Kern bezeichnet wird, so zeigt sich, dass dieser Kern nicht dem dunklen Fleck der Fig. 7 sondern dem kleinen centralen Bläschen in diesem Fleck entspricht, dass auch in Fig. 8 der bläschenförmige Kern von einem breiten schattigen Hofe umgeben ist, dass also in der Zwischenzeit nichts geschehen ist, als ein ziemlich gleicliraässiges Wachsthum aller Bestandtheile der fraglichen Gebilde. Strasburg er hat allerdings für die dunklen Höfe um die Kerne seiner Fig. 8 eine andere Erklärung in Bereitschaft. Er sagt: „Inzwischen ist die helle Zone um die Kernanlage immer mehr gewachsen, und es lässt sich meist in derselben eine Sonderung verfolgen, so zwar, dass diese Zone um die Kernanlage dichter, in gewisser Entfernung weniger dicht wird." Das erscheint mir als eine willkürliche und unnöthige Hilfshypothese. Da die Entwickelung nicht direct und continuirlich verfolgt werden konnte, sondern nur getrennte Stadien in Alkohol-Präparaten unter- sucht wurden, so sind wir auf eine unbefangene und möglichst 17 einfache Verglcicliung seiner Präparate angewiesen. Eine solche nun lässt das Bild der Figur 8 als eine einfache VVachsthurasvcrgrüsse- rung derjenigen Verhältnisse erscheinen, welche schon in Fig. 7 enthalten sind. Danach aber sind die Kerne des frühen Stadiums der Fig. 7 schon Ilohlgebilde, und was die Ilauptsaclie ist, die dunklen Kugeln, welche Strasburger für die Anlage der Kerne hält, werden bei der Bildung der Kerne nicht aufgebraucht, sie stellen vielmehr den protoplasmatischen Rfutter- boden dar, in dessen Innerem ein kleiner Kern von vorn herein als ein Hohlgebilde difFerenzirt wird; und es ist kein Grund vorhanden, zu vermuthen, dass dies in anderer Weise geschehe, als in solchen günstigeren Fällen, wo der Process direct zu beobachten ist. Es würde also, falls die eben entwickelte Auffassung der Sache ange- messen wäre. Strasburger bei Ephedra in entgegengesetzter Richtung von der wahren Deutung abgewichen sein, als bei Pha- seolus. Während er bei letzterem -partem 'pro toto, nämlich den Nucleolus für den Kern und den Kern für eine Zelle nahm, würde er bei Ephedra als Kern angesehen haben, was mehr als dieser ist, nämlich einen Protoplasmabezirk mit einem in dessen Innerem ent- stehenden Kerne. Ich rauss indessen nochmals betonen, dass ich auf die zuletzt dargelegte Deutung für diesen speciellen Fall nicht in positivem Sinne Werth lege. Ich habe sie hauptsächlich vorgebracht, um damit im Allgemeinen auf einen Fehler hinzuweisen, welcher bei solchen Untersuchungen leicht begangen werden kann. Ein sich neubildender Kern differenziit sich ja immer aus dem Protoplasma. Zuweilen nun ist die Stelle seiner Entstehung durch nichts von dem übrigen Protoplasma der Zelle zu unterscheiden. Wenn aber der grössere Theil des Zellplasma entweder sehr schaumig oder sehr körnig, oder durch innere Structuren für spezielle Zwecke diflPerenzirt ist, so kommt es vor, dass an der Stelle, wo der Kern entstehen soll, vor- her eine entweder verdichtete oder vergleichsweise homogene Quan- tität Protoplasma's angesammelt ist, welche sich von der Umgebung auffällig abhebt, und dasselbe ist der Fall, wenn der Kernneubildung unmittelbar eine Karyolyse vorangegangen ist. In solchen Fällen kann dieses besonders hervortretende Protoplasma, welches gleich- sam die Matrix für den zu bildenden Kern ist, sehr leicht für diesen selbst genommen werden. Das ist in der That hüben wie drüben mehrfach geschehen, und ich werde denselben Kampf, wie hier, auch auf zoologiscliera Gebiete noch weiter auszufechten haben. Jedenfalls dürften die obigen Erörterungen gezeigt haben, dass Cohn, Beitrage zur Biologie der Pflanzen. Band II. Heft I. 2 18 die Pfeiler, auf welche Strasburger seine Ansiclit von der Neu- bildung der Zellkerne gestützt liat, nicht so fest gefügt sind, wie er wohl glaubte, indem er im Schlussworte seiner Schrift sagte: „Gegen die Behauptung Auerbachs, dass die Zellkerne Tropfen seien, wendet sich unsere ganze Erfahrung," und in diesem Gefühle der Sicherheit annehmen zu dürfen glaubte, ich hätte „in den Kernen sich bildende Vacuolen jedenfalls für die Kerne selbst gehalten." Seine Erfahrungen lassen eben andere AuflFassuugen zu, welche ich hier der Prüfung der Botaniker vorzulegen mir erlaubt habe. Wenn sich übrigens an die eben erwähnten Sätze noch eine andere Kritik meiner Ansicht anschliesst, mit den Worten: „Wir haben die Gestalt der Kerne als den Ausdruck in ihrem Innern wirkender Kräfte kennen gelernt. Sind doch die Zellkerne nicht einmal stets kugelrund, vielmehr zeigen sie oft andere Gestalten, die dann meist in Beziehung zu der Gestalt ihrer Zelle stellen. Auf Oberflächenspannung also kann ihre Form nicht beruhen, sonst müssten sie ja immer kugelrund sein," so wird dagegen wohl die Bemerkung genügen, dass auch in jedem Flüssigkeitstropfen innere Kräfte wirken, nämlich seine innere Cohäsion, dass gleichwohl jeder Tropfen unter der Einwirkung äusserer Kräfte, wie der Schwere oder des ungleichen Widerstandes umgebender Körper, in mannig- facher Weise von der Kugelgestalt abweichen kann, und dass aus dem letzteren Grunde in der That die Vacuolen im Protoplasma sehr häufig nicht kugelförmig, sondern auch abgeplattet, eiförmig, spindel- förmig oder selbst etwas polyedrisch gestaltet erscheinen. Strasburger hat indessen für seine und gegen meine Ansichten noch andere Gründe, welche er an der eben erwähnten Stelle in die Worte zusammeufasst: „Auch könnten die Structurvcrhältnisse und die complicirten Vorgänge, die wir an den in Theilung begrilfe- nen Kernen beobachtet, unmöglich in einer Flüssigkeit auftreten." Hiermit sind diejenigen auch von Tschist iakoff und Bütschli beobachteten Erscheinungen gemeint, auf welche ich Eingangs dieser Blätter hindeutete. Dass nun diese Erscheinungen in einer Flüssigkeit auftreten könnten, muss ich selbst für unwahrscheinlich halten. Indessen wird es sich andererseits noch fragen, ob denn das Object, an dem sie vorkommen, auch wirklich einfach der Zell- kern ist. Die Antwort auf diese Frage fällt in den zweiten Theil meiner Entgegnungen und wird in dem Folgenden enthalten sein. 19 Ich niuss nämlich jetzt zu den Erscheinungen bei der Zclltheilung übergehen. Bei jeder Zellthcilung verdoppelt sich bekanntlich auch der Zell- kern, und es fragt sich, auf welche Weise dies geschieht. In dieser Beziehung habe ich im zweiten Theil meiner ürg. Studien zunächst eine besondere Art der Kernvermehrung beschrieben, welche meiner Auffassung nach im Wesentlichen auf denselben Vorgang hinausläuft, den zuerst, und zwar vor langer Zeit, Reichert in einer Beobach- tung über Eifurchung angenommen hatte, ohne damit Anklang zu finden, und welchen dann Hofmeister für pflanzliche Zellen begrün- dete, nämlich auf eine Auflösung des alten Kerns und Ncu- bildungjunger Kerne, ein Process, welcher indessen nach meinen Ermittelungen unter sehr eigenthümlicheu, sowohl an sich merkwür- digen, wie auch meines Erachtens über die Hauptfragen einige Aufschlüsse liefernden Erscheinungen verläuft. Wegen des Genaueren muss ich auf meine genannte Schrift ' ) und demnächst zu publici- rende weitere Mittheilungen verweisen. Hier seien nur in Kürze folgende Hauptpunkte meiner Ergebnisse hervorgehoben, welche in Folgendem bestehen. Bei Beginn des Processes geht zunächst die Kernmembran, wenn eine solche überhaupt vorhan- denwar, durcli Erweichung und Rückbildung in gewöhn- liches Protoplasma verloren, und zugleich lösen sich im Innern dieNucleoli auf, so dass dann der Kern nur durch eine mit einem hellen Safte erfüllte Höhle des Proto- plasma dargestellt ist. Durch Contractionen des letz- teren wird die Höhle spindelförmig. An den Spitzen dieser Spindel beginnt dann der Kernsaft in die Umge- bung zu diffundiren und zwar in der Art, dass er in schmalen, divergirenden Bahnen intermoleculär in das Protoplasma eindringt, alle Körnchen des letzteren auf seinen Bahnen verdrängend, welche hierdurch als helle Strahlen hervorleuchten und übrigens an ihrer Basis zu einem rundlichen hellen Felde verschmelzen. In der Mittelgegend des Kerns geschieht die Vermischung des Kernsafts mit dem Zellplasma vorzugsweise in der Art, dass das letztere von allen Seiten unter Aufsaugung des Kernsafts, gleichsam quellend, in die Kernhöhle eindringt, bis diese ganz davon erfüllt, und damit der letzte Rest des Kerns verschwunden ist. Indem dieser ') Organol. Studien, 2tcs Heft. 20 Mitteltheil mit den beiden vorher erwähnten Sonnen in Zusammenhang steht, bilden diese Theile zusammen eine helle, homogene, hanteiförmige, an ihren Köpfen mit Strahlen besetzte Figur, deren Mittelstiel anfangs spin- delförmig ist, später unter fortschreitender Streckung cylindrisch wird, die von mir wegen der Art ihrer Ent- stehung sogenannte karyoly tische Figur. Bald nach ihrer Herstellung beginnt die Zelltheilung durch eine vom Rande der Zelle her senkrecht auf den Stiel der Figur vordringende Einschnürung des Protoplasma. Während dies aber geschieht, entstehen durch Neubildung die bei- den jungen Kerne und zwar so, dass an zwei, nach meinen Erfahrungen immer im Stiel der Figur nahe dem Cent r um der Zelle gelegenen Punkten, je eine mit Kernsaft sich füllende Vacuole im hellen Protoplasma auftaucht. Diese rückt dann, lavinenartig wachsend, in das Centrum der Tochterzelle vor, verharrt in dieser Form oft lange, bekommt aber, in nicht ganz niedrig stehenden Organis- men, nachträglich durch inneren Niederschlag einen oder einige Nu cleoli, eventuell auch nachträglich durch Verdichtung einer Grenzschicht des Protoplasma eine eigene Wandung, und damit ist der Zellkern in optima forma hergestellt. Wegen der in dieser Reihe von Vorgängen auf einander folgenden Kernauflösung und Kernneubildung habe ich diese Art der Kernvcnnchrung die palingenetische genannt. Diesen Ergebnissen gegenüber sagt nun Strasburger auf S. 181 seiner Schrift: „Etwas der palingenetischen Kernvermehrung Aehn- liches haben wir im Pflanzenreiche nicht aufzuweisen." Ich muss nun bekennen, dass es mir schwer verständlich ist, wie der Ver- fasser gegen den Schluss seines Werkes einen solchen Ausspruch thun konnte, da derselbe, auch abgesehen von meinen Ergebnissen an thierischen Eiern, nicht blos den Erfahrungen von Hofmeister und Sachs an Pflanzen, sondern sogar den eigenen Beobachtungen Strasburger 's, die im speciellen Theile derselben Schrift niedergelegt sind, oftenbar widerspricht. So erzählt er selbst auf S. 20 von dem befruchteten Ei von Picea vulg. Folgendes: „Alsbald beginnt aber der Zellkern des Eies zu schwin- „den, wobei seine Masse sich in der Substanz des Eies „vertheilt. Bei schwaclier Vergrösserung sieht man ihn dann hin „und wieder als etwas helleren, mehr oder weniger elliptischen Fleck „mit dunkler Umgrenzung, der wohl der Hälfte des ganzen Eies an 21 „Grösse gleich kommen kann. Anf Lüngssclin itte n des Eies „habe ich auf sulclien Kntwickelungszuständcn oft die „Zellkcrhmasse radial im Ei verthcilt gesehen." Stras- burger ist also in diesem Falle zunächst in Betreff der Karyolyse zu ganz derselben Anschauung gelangt, welche in meiner von ihm kritisirtcn Schrift entwickelt und begründet ist, und wenn man seine zugehörige Fig. 19 der Tafel II. ansieht, so findet man eine Zeich- nung, welche so sehr meiner karyolytischen Figur, wie ich sie an Nematodeneiern und seitdem auch anderweitig beobaciitete, entspricht, wie man es bei wesentlicher Identität des Processes nur irgend wünschen und erwarten kann. Wenn man nun den alten Kern hat „schwinden" und sich weithin „vertlieilen" sehen und dann in einem späteren Stadium zwei oder mehrere neue Kerne finde!, so kann man doch kaum annehmen, dass die letzteren durch Theilung des ersteren, im morphologischen Sinne genommen, sondern wohl nur, dass sie durch neue Ansammlungen, d. h. durch Neubildung, entstanden sind, womit schon dem Begriffe der palingenetischeu Kernvermehrung ent- sprochen ist. Und wenn man überdies die frappante Aehnlichkeit der karyolytischen Figuren in Betracht zieht, wird man kaum zweifeln können, dass in allen diesen Fällen auch der Neubildungsprocess der jungen Kerne in der gleichen Weise vor sich geht, und zwar so, wie er an günstigen Objecten direct in contmuo zu verfolgen ist. Im Grunde genommen ergiebt sich übrigens das Nämliche auch aus allen anderen Beobachtungen Strasburg er 's über Zelltheilung, wenn man sie unbefangen prüft und sich namentlicli nicht durch die ganz unmotivirte Deutung des bewussten spindelförmigen, längsge- streiften Wesens als Zellkern irre führen lässt, einer Erscheinung, auf welche ich bald zurückkomme. Wenn ich z. B. seine Sj)irogijra betreffenden Figuren 1 — 5 der Taf. III. betrachte, so entnehme ich daraus, dass das Zellprotoplasma, längs der Suspensionsfäden hin- gleitend, sicli in grösserer Menge um den Kern angehäuft und dass in diesem Protoplasma der Kern sich aufgelöst hat. Und wenn ich dann weiter erfaiire, dass nach einer tonnen- oder spindelförmigen Umgestaltung dieser Masse, an den Polen derselben zwei neue Kerne auftreten, während der Mitteltheil gar nicht zur Kernbildung ver- braucht wird, so schliesse ich daraus, dass die beiden jungen Kerne sich aus jener gemischten Masse differcnzirt, d. h. neu gebildet haben. Was hat es nun aber mit jenem, anfangs spindelförmigen, dann tonnen- und weiterhin walzen- oder bandförmigen, immer aber fein meridional- oder längsgestreiften und mit dichteren, allmählich sich verschiebenden Querzonen versehenen Wesen auf sich, welches 22 Tscliistiakoff, Bütschli, Strasburger und neuestens auch 0. Hertwig') und Mayzel") beschrieben haben? Hier muas ich nun vor Allem auf Grund meiner Studien über diese Sache hervorheben, dass in den bezüglichen Darstellungen zweierlei mit einander verschmolzen erscheint, was auseinander gehalten werden sollte. Ein Theil der bcscliriebenen meridionalen Linien nämlich, besonders der an thierischen Eiern zu beobachtenden, bezieht sich nur auf Reihen dunkler, dem Zellprotoplasma einge- betteter Körnchen, welche an der Oberfläche der Spindel liegen und dem Bereiche der strahligen Ausbreitung der karyolytischen Figur angehören. In manchen Eiern nämlich, z. B. auch denen von Phal- lusia, verlaufen die innersten, d. h. der Achse der Figur nächsten Strahlen in nach innen concaven Bogenlinien, welche von einem Pole der Figur bis zum andern reichen, und die in den Zwischen- räumen dieser Strahlen reihenförmig dicht bei einander gelagerten Dotterkügelchen können bei schwächerer Vergrösserung oder nach Anwendung zusammenziehender Reagentien wohl auch als contiuuir- liche meridionale Linien erscheinen. Allein nach Abzug dieses in einzelnen Fällen zu berücksichti- genden Verhaltens bleibt immer noch in der Hauptsache ein die centrale Tiefe des Objects einnehmender, sehr beachtenswerther Complex von Erscheinungen übrig, welcher in den Darstellungen der oben genannten Autoren entsprechend geschildert ist. Von der Rich- tigkeit dieser Befunde habe ich mich in den letzten Monaten selbst überzeugt, und zwar zuex'st an pflanzlichen Präparaten, welche mir Herr Prof. Strasburger theils persönlich demonstrirte, theils zur Untersuchung übersandte, womit er mich sehr zu Danke verpflichtet hat. Denn die Sache ist in der That sehr merkwürdig und für unseren Einblick in die inneren Vorgänge des Zellenlebens gewiss von Belang. So gewiss aber diese Erscheinungen thatsächlich und wichtig sind, so kann ich ihnen doch nicht dieselbe Bedeutung zuschreiben, wie die genannten Forscher. Mir erscheinen sie in einem anderen Lichte und zwar nicht im Widerspruch mit meinen bisherigen Anschauungen. In dieser Beziehung sei es mir gestattet, meine Ansichten hier für diesmal in derselben allgemeinen Form und mit ungefähr denselben Worten auszusprechen, mit welchen ich sie jüngst einem anderen Leserkreise in einer vorläufigen Mit- theilung darlegte^): «) Zur Keniitniss etc. Morpliol. Jalabucli, Bd. I. 1875. 2) Ccntralbl. f. d. nicdic. W. I.s75. No. 50. 3) Ceiitralld. f. d. iiicdic. W. 1876. No. 1. 23 „Ich glaube nämlich eine Lösung der Widersprüche in Holchem Sinne gefunden zu haben, dass die neuerlich entdeckten Erscheinun- gen den von mir angenommenen Process der Karyolyse nicht um- stossen, sondern vielmehr einen vollständigeren, an einem Punkte tiefer vordringenden Einblick in diesen Process vermitteln, liier kann ich freilich meine Ansicht von der Sache nur in Kürze bezeich- nen und begründen, nämlich folgendermassen: I. Der bewusste läng sstre ifige Körper ist nich't der Kern, sondern der Mitteltheil der von mir so genannten karyolytisehen Figur, also ein Product der Vermischung dereigentlichenKernsubstanzmitdemumgebendenProto- plasma. Die Gründe für diese Annahme liegen in folgenden Umständen. 1) Besagter Körper hat meistens ein grösseres, zuweilen viel grösseres Volumen als der ursprüngliche Kern. Dies geht schon aus der Betrachtung der Abbildungen Bütschli's, Strasburger's und Hertwig's hervor, während Mayzel ausdrücklich die vergleichs- weise sehr bedeutende Grösse dieser von ihm als Kerne bezeichneten Gebilde hervorhebt. Auch Tschistiako ff schreibt seinem Pronucleus häufig eine beträchtliche Grösse zu und erwähnt für einzelne Fälle, derselbe verbreitere sich bis beinahe zur Peripherie der Zelle. 2) Dieses Gebilde hat nach übereinstimmenden Angaben nicht eine scharfe, sondern eine sehr verschwommene Begrenzung, was begreifliclier Weise nach meiner Ansicht sehr erklärlich ist. 3) Erst mit oder nach anscheinendem Verschwinden des alten Kerns ist der längsstreifige Körper aufzufinden. Auch dann aber ist er im natürlichen und lebendigen Zustande durchaus nicht von dem umge- benden Protoplasma zu unterscheiden und überhaupt unsichtbar, oder er erscheint höchstens als ein unbestimmt begrenzter, etwas hellerer Fleck. Es bedarf einer Behandlung mit Chemiealien, um eine Differen- zirung im Innern seiner Substanz deutlich zu machen und damit diese centrale Region der Zeile aus der homogenen Umgebung hervorzuheben. Die jetzt kenntlich werdende Structurcrscheinung ist aber der optische Ausdruck von gesetzmässigen Formverhältnissen, unter welchen die Vermischung und später wieder die Sonderung der beiderlei Sub- stanzen vor sich geht, von Ungleichmässigkeiten der Vertheiinng derselben, wie sie im Anfange und gegen das Ende des Processes natürlicher Weise vorhanden sein müssen, vielleicht aber auch in einem mittleren Zeiträume in gewissem Grade sich erhalten '), und zeigt ') Dieselbe Deutung ist auch anwendbar auf die Tiuctions- Bilder, welche Flemming von Eiern während der Furchung gewonnen hat. Vgl, seine 24 andererseits diejenigen Molecularverschiebungen an, welche mit der fortschreitenden Läugsstrcckung des Ganzen zusammenhängen. Im l>e- sondern bildet sich gegen das Ende des Processes in der Aequatorial- ebene durch Auspressen des Kernsafts in der Richtung nach den beiden Polen hin eine dichtere Querschiclit; diese bleibt bestehen und verhindert als Scheidewand das Zusammenfliesscn der beiden jungen Kerne, welche nach meinen, von Ilertwig bestätigten Beobachtungen in diesem Mittelstiel der Figur, ziemlich n^he bei einander auftauchen, und enthält zugleich in sich die Trennungsebene der Tochterzellen. 4) Dass der streifige Körper nicht ausschliesslich, ja nicht einmal vorzugsweise aus Kernsubstanzen besteht, zeigt sich auch dadurch, dass seine Hauptmasse gar nicht in die Bildung der jungen Kerne eingeht. Damit komme ich auf den zweiten Hauptpunkt. II. Die jungen Kerne entstehen nicht durch Th eilung eines Mutterkerns. Die Beobachtung lehrt nämlich, dass die Substanz des streifigen Wesens nicht in der Bildung der jungen Kerne aufgeht, dass vielmehr letztere nur an den Polen jenes Gebildes als zwei relativ kleine, kuglige, im natürlichen Zustande helle und liomogene Körper sich differenziren, zuweilen deutlich aus kleineren Tröpfchen zusammenfliessend, also als Ansammlungen einer vorher vert heilt gewesenen Substanz sich kundge- bend. Der grössere Rest des bewussten Gebildes aber geht nicht in die neuen Kerne, sondern als Constituens des protoplasmatischen Zellenleibes in diesen über und kommt zum Theil sogar an die Peri- pherie der Tochterzellen zu liegen, wo er bei Pflanzen die Cellulose- membran ausscheiden hilft. Wäre also auch der streifige Körper wirk- lich der Mutterkern, so wäre meines Erachtens dennoch keine Kern- theilung im morphologischen Sinne anzunehmen. Ausserdem aber sind diese Verhältnisse wohl geeignet, meine schon aus den anderen, oben betonten Punkten gezogene Schlussfolge noch mehr zu bekräftigen, dass der streifige Körper ein aus den Kernsubstanzen und dem von den Seiten her in sie eingedrungenen Zell -Protoplasma combinirtes Gebilde ist, also ein integrirender Bestandtheil, und zwar bei manchen Zellen, wie es scheint, der massigste Theil der karyolytischen Figur. Gewiss werden zur völligen und sicheren Aufklärung dieser wich- tigen Vorgänge noch viele mühsame Untersuchungen nöthig sein. Bei diesen Bemühungen dürften aber die hier vorgebrachten Bemer- kungen Berücksichtigung verdienen. Sie sollen darauf aufmerksam „Studien in der Entw.-Gescli. der Najadcii." Stzber. dir Wiener Akad. d. W Ud. LXXl, Taf. III. Fig. 2. (187,^.)' 2b juaclioii, dass diu Aiiiialiiiicii einer Karyolysu und einer Neuljüdinig clor jungen Kerno auch jetzt noch ihre Berechtigung haben und sogar in den neuerlich ermittelten Tiiatsachen neue Stützen finden können." Für die meisten der in dieser kurzen Aussprache berührten Punkte finden sich aucli in Strasburger's Schrift reichlich Belege, die in meinem Sinne sprechen, und brauclie ich nur im Aligemeinen darauf zu verweisen. Die sub I. 3 vorgcbraciiten Bemerkungen dürften Denjenigen, welche sich mit dem Studium dieser Dinge beschäftigt haben, wohl verständlich sein. Ausführlichere Erläuterungen und Begründungen rauss ich mir für einen anderen Ort vorbehalten. Noch sei aber Folgendes hinzugefügt. Die karyolytische Figur oder — wie ich diesen meiner Meinung nach durch Auflösung des Kerns, respective durch reichliche Vermischung mit Kernsaft verän- derten Theil des Zell -Protoplasma künftig der Kürze halber auch nennen werde — das Karyolyraa tritt im natürlichen Zustande nur dann deutlich hervor, wenn das übrige Protoplasma zahlreiche dunklere Körnchen enthält, aus welchen sich jenes als ein blasser, homogener Bezirk hervorhebt. Ist das allgemeine Zellprotoplasma hyalin, so kann jenes, wie schon Bütschli bei einer anderen Gelegcnlieit richtig bemerkt hat, unsichtbar bleiben. Es ist aber in diesem Falle auch möglich, dass wegen anderer Widerstandsverhältnissc die karyo- lytische Figur eine andere, von der bisher charakteristischen abwei- chende Form annimmt. Die Gestalt könnte sehr wohl, wie bei allen organischen Bildungen, abgestuften Variationen unterworfen, z. B. die Köpfe und Strahlen der Figur sehr klein oder auf Null reducirt sein. Im letzteren Falle würde sich nur ihr Mitteltheil ausbilden und dieser unter dem Einfluss gewisser Reagentien als streifiges Gebilde erscheinende Bezirk das ganze Karyolyma repräsentiren. Es sind das Eventualitäten, welche als positive Vorkommnisse nur aus weiteren Untersuchungen hervorgehen könnten, auf welche indessen vorn herein aufmerksam zu machen, wohl nicht überflüssig ist. Ein Paar besondere Worte verdienen übrigens die Angaben Tscbistiakoff's, welcher von meiner Auffassung wenigstens inso- fern weniger entfernt war, als er den gestreiften Körper nicht einfach mit dem Kerne identificirte. Wenn er aber angiebt, öfters gesehen zu liaben, dass dieses Gebilde sich nachträglich in einen echten „morphologischen" Nucleus umwandele und ihm deshalb den Namen Pronucleus giebt, so steht dies nicht im Einklänge mit allen anderweitigen Beobachtungen. Diese ergeben übereinstimmend wenig- stens so viel, dass der streifige Körper, welcher wegen seiner Ent- stehung auch ein pustnucleäres Gebilde ist, gewöhnlich die Bestim- 26 inung liat, sich inncrlicli in zwei junge Korne an seinen Polen und in einen mittleren Tlieii, welcher zur Bildung des Zellenleibes und der Membran der Tochterzellen mit verwandt wird, zu differenziren. Wenn es daher für diesen mittleren, unter Umständen gestreift erscheinenden Theil des Karyolyma eines besonderen Namens bedürfen sollte, so könnte derselbe, sowohl im zeitlichen wie im räumlichen Sinne, passender als Internucleus bezeichnet werden. Schliesslich spreche ich noch den Wunsch aus, dass die obigen Erörterungen allseitig so gänzlich als sachliche, nur zur Förderung der Forschung beigebrachte aufgenommen werden mögen, wie sie meinerseits sine i'ra, wenn auch cum studio, geschrieben worden sind. Breslau, im December 1875. Anatomie der vegetativen Oi'gane von Dionaca nmscipnla Ell. Von Dr. A. Fraustadt. Mit Tafel 1. bis lll. Obwohl der Insectenfang durch die Blätter bei derjenigen Pflanze, deren Anatomie den Gegenstand der vorliegenden Abhandlung bildet, bereits im vorigen Jahrhunderte (1771) durch Johann Ellis bekannt gemacht wurde, so erfuhr doch diese Thatsache bei dem damaligen Stande der Naturwissenschaften nicht die gebührende Würdigung. Man sah in der gemachten Beobachtung nur das Sonderbare und Hess es dabei bewenden, ohne aus ihr Folgerungen für die Lebens- weise der Pflanzen zu ziehen. Erst durch Darwin') ist die Wich- tigkeit der Insecten fangenden und verzehrenden Pflanzen für die Pflanzenphysiologie erkannt worden. Jedoch berücksichtigt Darwin die anatomischen Verhältnisse nur in so weit, als sie für seine pliysiologischen Versuche in Betracht kommen, wie dies im Plane seines Buches liegt. Deshalb unternahm icli es im hiesigen pflanzen- physiologischen Institute auf Veranlassung und unter Leitung meines hochverehrten Lehrers, Herrn Professor Dr. Ferd. Cohn, die Vege- tationsorgane von Dionaea muscijMla Ellis vollständig, soweit dies mir möglich war, anatomisch zu untersuchen und die ganze Anatomie derselben in vorliegender Arbeit zusammenzustellen, um so eine Ergänzung zu den bis jetzt bekannten Untersuchungen über Dionaea zu liefern. Verlier aber habe ich es für zweckmässig erachtet, eine vorläufige Orientirung über den Habitus zunächst der ganzen Pflanze und dann im Besonderen eines einzelnen Dionaeah\hi\.(i'& zu geben. Habitus von Dionaea musdjmla Ell. Diese merkwürdige Pflanze besteht in ihren oberirdischen Theilen nur aus einer grösseren oder ') Charles Darwin. Insectivorous plants. London 1875- 28 geringeren Anzahl grüner, älterer und jüngerer Laubblätlor, welche ßäramtlich um einen Mittelpunkt herum im Kreise angeordnet sind (Tafel I. Fig. 1.). Die Blätter von Dionaea zeigen ähnliche Nuta- tionscrscheinungen wie die von Drosera rotundifolia L.; die älteren, d. h, fertig ausgebildeten Blätter sind niedergebeugt, manchmal sogar den Boden berührend, jedenfalls aber immer einen sehr spitzen Win- kel mit der Horizontalen bildend, während die jüngeren Blätter um so steiler aufgerichtet sind, in einem je unentwickelteren Zustande sie sich noch befinden, und sehr junge, unausgebildete Blätter sogar senkrecht stehen. Der Unterschied der Blätter in Bezug auf Alter und Dimensionen ist bei einem und demselben Exemplare gewöhnlich sehr bedeutend, da diese Pflanze auch in unseren Gärten und selbst bei weniger guter Pflege eine sehr grosse Zahl von Blättern ent- wickelt, wie das namentlich bei den grössten meiner Exemplare in wahrhaft auffallender Weise sich zeigte. Dies dürfte vielleicht mit dem Umstände in Zusammenhang stehen, dass jedes ausgewachsene Blatt nach den Beobachtungen von Dr. Canby und Mrs. Treat nur eine geringe Anzahl Insecten (meist 3 bis 4) zu fangen vermag. Ich selbst habe beobachtet, dass die grossen Blätter eines sehr kräf- tigen Exemplares zwei bis drei Mal Stückchen festen Eiweisses in sich aufnahmen, bei weiteren Fütterungsversuchen aber abstarben, ohne das Eiweiss verzehrt zu haben. Jedenfalls also fängt und verzehrt jedes Blatt immer nur wenige Insecten, deren Anzahl sich vermuthlich nach ihrer Grösse, oder, was in vielen Fällen das- selbe ist, nach der Menge der Nährstoffe richtet, welche von dem Blatte wirklich aufgenommen werden, so dass unter Umständen ein einziges, grosses Insect schon genügt oder selbst schon für das Blatt zu viel giebt; die Unfähigkeit eines Blattes, sehr viele Thiere zu fangen und zu verdauen, wird durch das schnelle Wachsthum der jüngeren Blätter ausgeglichen. In ihrem Vaterlande, feuchten Gegenden im östlichen Theilo von Nord-Carolina, bei guter Cultur auch in unseren Gewächshäusern, erhebt sich aus der Mitte des Blatt- kreises von Dionaea der etwa 15 bis 20 Centimeter liohe Blüthen- schaft. Derselbe ist von Ellis') beschrieben worden, ich selbst hatte ihn zu untersuchen nocii keine Gelegenheit. 1) .Toll. Eilis soc. reg. scient. Lond. et l^psal. sod. de Dionaea iiiuscipula j)lanta irritabili nuper dcteeta ad perili. Car. a Linne Equ. s. r. ni. Sueciac arcliiat. med. et bot. prof. IJpsalienscni »S: c. epistola. — Aus dciu Enf^Iischcn übersetzt und herausgegeben von I). .loliatin Cliristian Daniel Sehrelxu-. Er laugen 1771. 29 JldJ'itus eines Dionaeahlattes. Hier verdient zunächst der Blatt- stiel eine besondere, ausfülirlicliorn Betrachtung; denn er übertriirt an Dimensionen die Blattsprcite selbst immer bedeutend; er ist })rcit gcHiigclt (Tafel I. Figur 1), d. h. zu beiden Seiten der sehr l) Darwin 1. c. cap. III. p. 38 soq. 37 Indem ich gefärbte Nali run^^sstoff e auf die Blätter brachte, gelang es mir, a n c li die D r (l s (; n z e 1 1 e n selbst zu färben. Auf drei Blätter wurden kleine Stiickclien von geronnenem und durch Anilinrotli tief gefärbtem Eiweiss aufgelegt. Sämmtliche Blät- ter blieben nach diesem Versuche noch gcötl'net, eines von ihnen schloss sich erst nach 24 Stunden zwar sehr langsam aber vollständig, desgleichen das zweite nach Verlauf von abermals 24 Stunden, und end- lieh 6 Stunden später auch das letzte von ihnen. Die während der ganzen Zeit eonstante Temperatur betrug -f- 28*' C, indem die Pflanzen in einem Ileizkasten bei dieser Temperatur feucht gehalten wurden. Nach acht Tagen öffnete sich das Blatt, welches sich zuerst geschlossen hatte; das Eiweiss war vollständig verscliwunden, die Blattoberscite schon wieder völlig trocken und mit zahlreichen rothen Pünktchen bedeckt, während sie vor dem Versuche gleichmässig grün war, da die Drü- sen ursprünglich farblosen Zell Inhalt besessen hatten. Besonders lebhaft gefärbt war in jeder Drüsenzelle nach dem Versuche ein grosser rundlicher Körper, wahrscheinlich der Zellkern (Taf. I. Fig. 4 bei d); das ganze übrige Gewebe des Blattes hatte von der rothen Färbung nichts angenommen oder zeigte doch nichts mehr davon, ausgenommen einige peripherische Gefässe aus dem mittleren grossen Gefässbündel des Blattstieles, welche ebenfalls durch das Anilin roth gefärbt waren, jedoch mit einer gelbliclien Nuance gegen die Drüsen- zellen. Die auf solche Weise bewirkte Wiederfärbung der Drüsen hält sich sehr gut; sie ist jetzt, 14 Wochen nach den eben be- schriebenen Versuchen noch recht deutlich zu erkennen und hat nur durch das Aufbewahren der Präparate in Glycerin sowohl^ als auch durch das Liegen eines Restes jenes Blattes in absolutem Alkohol seit jener Zeit einen Stich ins Bläuliche angenommen. Ein zweiter Versuch an anderen Blättern, wobei unter übrigens gleichen Um- ständen SafFran als Färbemittel angewendet wurde, gelang weniger gut, denn die Drüsenzellen waren wohl gelblich, doch nicht so in- tensiv gefärbt, wie in dem ersten Versuche, auch konnte ich eine Färbung der übrigen Theilc des Blattes, namentlich der Gefässbün- del, in diesem Falle nicht deutlich beobachten. Die Sternitaare. Wie die Oberseite der Lamina zahlreiclie Drüsen, so trägt die Unterseite derselben sternförmige, meist achtstrahl ige Gebilde, welche, gleich den Drüsen, den morphologischen Werth von Trichomen haben. Da ihre Zellen röthlichbraun oder orange gefärbt sind, so werden die Sternhaare erst mit Hilfe des Mikroskopes sichtbar, wie die ungefärbten Drüsen. Wie diese, so sind auch die Sternhaare nicht über die ganze Unterfläche der Lamina gleichmässig verbreitet, 38 soudorn sie sind am liiiiifijjsten nuf der Mittolrippe, wälircnd die Drüsen /,u beiden Seiten derselben am gedrängtesten und zahlreichsten stehen. Auf denselben >"tellen der Unterseite aber finden sich nur wenige und zerstreute Sternhaare und ebenso sind dieselben auf den Randborsten und zwar auf allen Seiten derselben, also auch in diesem Falle auf der Blattinnenfläche anzutreffen. Auf der eigent- lichen Ober- oder Innenseite des Blattes habe ich niemals Stern- haare aufgefunden. Dagegen findet sich im Scheitel des Win- kels, den je zwei Randborsten bilden, regelmässig ein Sternhaar. (Taf. I. Fig. 3 bei s.) Bei jüngeren Blättern sitzen diese Stern- haare an der tiefsten Stelle des Zwischenraumes zwischen den ein- zelnen Randborsten, bei älteren Blättern dagegen findet sich zwischen den mittelsten, also grössten Randborsten eine niedrige, stumpf- pyramidale Erhebung des Blattgewebes bedeckt von der Epidermis, und trägt, wo sie vorhanden, auf ihrer Spitze das Sternhaar, Wenn man ein kleines, aber völlig entwickeltes Blatt in der Mittelrippe spaltet und dann eine Hälfte nach mehrtägigem Liegen in absolutem Alkohol mit einer schwachen Vergrösserung (etwa 30) betrachtet, womit man den gewimperten Rand zum grössten Theile übersehen kann, so gewährt die Regelmässigkcit der Lage je eines Sternhaares zwischen zwei Randborsten einen recht zierlichen Anblick (Taf. l. Fig. 3), um so mehr, als die Zellen der Sternhaare ihren röthlich- braunen Inhalt nicht verlieren; während das ganze übrige Blatt durch den Alkohol entfärbt wird. Der anatomische Bau der Sternhaare ist ganz ähnlich demjenigen der Drüsen auf der Oberseite, deren homologe Vertreter auf der Unterseite sie sind. Die beiden Basalzellen und die des Stieles stimmen in Form und Lage, wie namentlich auch in der Richtung ihrer gemeinsamen Wandung vollständig mit denen der Drüsen über- ein (Taf. I. Fig. 10 bei sb und sst), so dass also der Unterseliied zwischen Drüsen- und Sternhaaren wesentlich nur in dem oberen, von dem Stiele getragenen und über die Epidermis emporragen- den Theile liegt. Derselbe besteht ebenfalls aus zwei übereinan- der befindlichen Zellschichten, welche nur wenige, um einen Punkt strahlenförmig angeordnete Zellen besitzen. Die Zellen der unteren Schicht bleiben kurz, diejenigen der oberen dagegen wachsen in 4 bis 'S lange, gleichmässig dicke, daher am freien Ende stumpfe Schläuche aus, die im fertigen Zustande unter einem spitzen Winkel gegen die Oberfiäche des Blattes aufgerichtet sind (Taf. I. Fig. 10). Der röth- lichbraune Inhalt derselben wird durch Alkohol und Olycerin zusammen- gezogen und nimmt dabei eine dunklere bis braunschwarze F'ärbung an. 39 Die Eiitwickcliiiii^sgescliiclite clor Sternhaarc zu bcobaclitcii war mir noch nicht möf^lich; dieselben entstehen sehr viel früher, als die Drüsen, so- dass sie auf den jüngsten, dem blossen Auge überhaupt noch sichtbaren Blättern, welche, wie erst das Mikroskop zeigt, fast allein aus der späteren Mittelrippe bestehen, schon in der fer- tigen Form vorkommen und zwar aufTallender Weise in solcher Häufigkeit auftreten, dass sie sich auf Längs- wie auf Querschnitten durch ein solches junges Blatt zum Theil verdecken und das junge Blatt wie mit einem dichten Pelze von Sternhaaren gleichsam ein- gehüllt ist. Die Drüsen sind in diesem Alter noch nicht einmal durch Ausstülpung der Epidermiszellen angelegt. Ich zweifle indessen nicht, dass die Entwickelung der Sternhaare denselben Verlauf nimmt, wie diejenige der Drüscidiaare, von denen sie sich nur durch die geringere Zahl und die Gestalt der beiden obersten Zellschichten unterscheiden. Die Sternhaare besitzen keine so lange Lebensdauer, wie die Drüsen, indem sie vielmehr bald vertrocknen und abfallen. Man bemerkt dies natürlich am leichtesten auf den Randborsten und an den Sternhaaren zwischen denselben, wo dann an der tiefsten Stelle zwischen den Randborsten oder auf der pyramidenförmigen Erhebung zwischen ihnen nur noch die Stiele der Sternhaare zu sehen sind, gerade so wie bei den zufälligerweise und mit Gewalt abgestreiften Drüsen. Die physiologische Bedeutung der Sternhaare betreffend, so hat sich Darwin ohne allen Erfolg, wie er selbst sagt, bemüht, irgend eine Function derselben bei der Ernährung der Pflanzen durch or- ganische Substanz aufzufinden. Alle seine Versuche, die er ange- stellt hat, um zu erfahren, ob die Sternhaare organische Nahrung absorbiren könnten, ergaben negative Resultate. Es ist in der That unwahrscheinlich, dass die Sternhaare zu der Ernährung der Blätter durch Thiere in irgendwelcher Beziehung stehen; denn in diesem Falle stünden sie gerade dort, wo sie am allerentbehrlichsten sind, nämlich auf der Unterseite der Lamina, auf den Randborsten, zwischen ihnen und, wie ich später noch zeigen werde, auf dem Blattstiele, der weder reizbar ist, noch auch irgendwelche organische Substanz selbstständig aufzunehmen vermag, die ihm nicht aus der Lamina zugeführt wird. Hervorzuheben ist, dass die Sternhaare gerade an denjenigen Stellen des Blattes vorkommen, wo auch die Spaltöffnungen liegen. Die Spaltöffnungen fehlen der Oberseite der Lamina, wenn wir von den Randborsten absehen, durchweg, dagegen sind sie zahlreich auf der Unterseite zu finden, auch auf den Randborsten, wo sie, wie die 40 Steruli;iarc, nicht bloss auf der äusseren Fläche derselben, sondern rings um dieselben, also auch auf der Oberseite der Randborstcii stehen. Am häufigsten sind aber die Spaltölfnungen, wieder wie die Sternhaare, in der Nähe der Mittelrippe der Unterseite und auf dieser selbst, wo sie deutlich in Reihen stehen. Wie die Epidermiszellen zwischen der Mittelrippe und den Lappen der Laraina in Bogen an- geordnet sind, so folgen auch die Spalten dieser Richtung, haben also an verschiedenen Stellen eine verschiedene Lage (Taf. IL Fig. 1 bei sp), die scheinbar ganz unregelmässig wäre, wenn man von der- jenigen der anliegenden Zellen der Oberhaut absähe. Das vollstän- dige Fehlen der Spaltöffnungen auf der Oberseite der Lamiiia darf meiner Ansicht nach nicht Wunder nehmen; denn die Spaltöffnungen stellen bekanntlich ,,da am häufigsten, wo ein lebhafter Austausch der Gase zwischen der Pflanze und der umgebenden Luft stattfindet, denn sie sind physiologisch genommen nichts Anderes als die Aus- gänge der Intcrcellularräume des inneren Gewebes, die sich stellen- weise zwischen den Epidermiszellen nach aussen öffnen')." Die Er- nährung durch die Blätter scheint vielmehr dermassen vertheilt zu sein, dass diejenige durch organische Körper, gewöhnlich Thiere, ausschliesslich von der Oberseite besorgt wird, während daneben noch die Aufnahme anorganisclier, luftförmiger Verbindungen der Unter- seite der Lamina und beiden Seiten des Blattstieles, welcher vielleicht dafür ausnahmsweise so breit entwickelt ist, zukommt. Auch besitzt die Oberseite der Lamina auf den Randborsten, welche selbst nach dem Verschlusse des Blattes noch der äusseren Luft auf allen Seiten ausgesetzt sind, Spaltöffnungen, durch die auch ein Gasaustausch stattfinden kann. Die den Schliesszellen der Spaltöffnungen benachbarten Epidermis- zellen sind nicht anders gestaltet, als die übrigen Zellen der Ober- haut und namentlich ebenso langgestreckt (Taf. IL Fig. 1). Die Schliesszellen der Spaltöftnungcn selbst haben von der Fläche ge- sehen die gewöhnliche halbmondförmige Gestalt, sind nach oben schwach gewölbt und gleichen von der Seite gesehen einem Ring- ausschnittc (Taf. I. Fig. 12 bei s). Sie sind gleich den übrigen Epidermiszellen mit Chlorophyll versehen und lassen einen ziemlich grossen Porus zwischen sich. Dieser letztere ist, in seiner vertikalen Richtung betrachtet, mitten weiter als oben und unten. Auf einem Längsschnitte durch die Spaltötfimng, welcher beide Schliesszellen halbirt, bemerkt man darum in der Mitte eine im Umrisse ungefähr ') Sachs, Lehrbuch der Botanik. 4. Auflage. Seite 104. 41 kreisförmige, llöliliing, die aicli nach oben nml unten in einen engen K:in:ü fortsetzt. Das Grundgewebe. Im Allgemeinen besteht das Grundgewebe der Lamina von Dionaea aus verlängerten parenchymatischen Zellen, welche in ganz derselben Richtung wie die Epidermiszcllcn gestreckt sind, d. h. also in der Mittelrippe parallel der NVachsthumsaxe des Blattes, in dem übrigen Theilc der Lamina hingegen senljrecht darauf. Im Besonderen jedoch zeigt das parenchymatische Grund- gewebe der Mittelrippe einige Verschiedenheiten von demjenigen der beiden seitlichen Larainahälften, weshalb wir auch die erstere von diesen gesondert betrachten wollen. Die in der Mittelrippe unmittelbar unter der Epidermis liegenden Zellenschicliten des Grundgewebes sind von den inneren nicht wesent- lich verschieden, so dass hier weder ein Hypodcrm, noch eine eigent- liclie Pallisadenschicht, noch ein besonderes Schwammgewebe unter- schieden werden kann. Sie sind vielmehr eng, ungefähr von ebenso weitem Lumen, wie die Epidermiszellen, im Querschnitte rundlich und in der Längsrichtung des Blattes, wenn auch wenig, so doch immer deutlich verlängert. Von ihnen ab nehmen die Zellen um so mehr an Weite sowohl wie an Länge zu, je mehr sie nach innen zu liegen und dem einzigen centralen Gefässbündel der Mittclrippe sich nähern, gehen aber in dessen nächster Umgebung wiederum in kürzere und engere Zellen über; auch sind die Zellen der Oberseite des Blattes in der Regel etwas weiter als die der Unterseite. Die inneren grösseren Parenchyrazellen sind dünnerwandig und besitzen bei Weitem nicht so viel Chlorophyll, wie die äusseren und kleineren. Die ersteren sind ferner ebenfalls im Querschnitte rundlich und lassen sehr zahlreiche Intercellularräume von verschiedener Gestal- tung zwischen sich. Die Chlorophyllkörner sind denjenigen in den Epidermiszellen gleich, oval (Taf. IIL Fig. 1), durchscheinend und in dem schon oben bei der Betrachtung der Oberhautzellen ange- führten Falle mehr oder minder stärkehaltig. Dabei findet ein all- mählicher Uebergang von den engen, sehr chlorophylireichen peri- pherischen Zellen des Grundgewebes zu den inneren desselben statt, so dass an eine Grenze verschiedener Schichten in Wirklichkeit, wie erwähnt, nicht gedacht werden kann. Von dem Grundgewebe der Mittelrippe unterscheidet sich das- jenige in den beiden Laminahälften zunächst dadurch, dass seine sämmtlichen Parenchyrazellen sehr viel mehr in die Länge senkreolit zur Mittelrippe gestreckt sind, als in dieser (Taf. IL Fig. 2 bei gi) und zwar die inneren noch mehr als die äusseren. Auch tritt im 42 Grnncigewebe der Spreitcnliälften der Unterschied von uiittlcrou cbluro- pliyllarmen, dem Scliwammgewebe vergleiclibarcn Zellenschicbten und oberen und unteren chloropbyllreichen Zellcnschicliten deutlicher liorvor, als in der Mittelrippe. lu der Breite übertreffen die inneren Grundgewebezellen der Spreitenliälften die äusseren viel mehr, als dieses in der Mittelrippe der Fall ist (vergleiche Taf. IL Fig. 3 und Fig. 7). Auch sind die Wände der inneren Zellen im Querschnitte nicht mehr gerade oder einfach nach aussen gekrümmt, wie bei den äusseren, sondern in verschiedener Weise unregelmässig gebogen (Taf. II. Fig. 7 bei ig). Die meisten von ihnen enthalten nicht nur weniger Chlorophyll, als die äusseren Zellen des Grundgewebes und die Epidermis, sondern viele entbehren desselben sogar vollständig. Endlich lassen sie sehr grosse, meist immer im Querschnitte drei- eckige Intercellularräume zwischen sich, deren Wandungen ebenfalls öfters nicht gerade, sondern nach aussen zu gekrümmt sind (Taf. 11. Fig. 7 bei i). In der Umgebung der die Lamina zahlreich in paralleler Richtung und senkrecht zur Mittelrippe durchziehenden Gefässbündel befinden sich wiederum engere, viel Chlorophyll ent- haltende, aber auch sehr langgestreckte Zellen, jedoch findet auch hier hinsichtlich der Weite des Lumens und bezüglich des Chloro- phyllgehaltes ein allmählicher Uebergang einerseits von oben und unten, andererseits von den Gefässbündeln nach allen Seiten hin statt. Gemeinsam ist zwischen dem Grundgewebc der Mittelrippe und dem der übrigen Laraina, dass die mehr oberflächlichen Zellen in beiden Theilen im Querschnitte rundlicli sind und die inneren zartere Wandungen besitzen, als die äusseren, ferner, dass, wie die Epider- miszellen der Blattoberseite, so auch die unter ihnen befindlichen des Grundgewebes weiter sind, als auf der Unterseite der Lamina (ver- gleiche Taf. IL Fig. 3 und Fig. 7), und endlich ist gemeinschaftlich das Vorkommen von wieder engeren und chlorophyllreicheren Zellen in der Umgebung der Gefässbündel. Die Zellen des Grundgewebes in der Lamina von IJionaea sind in derselben Richtung langgestreckt, welche den kürzesten Weg des motorischen Impulses bildet, nachdem das Blatt gereizt ist. Denn wiewohl Darwin') dnrch verschiedene Versuche gezeigt hat, dass der motorische Impuls von einer der sechs Mittelborsten aus nach allen Richtungen hin radial sich ausbreitet, so wird derselbe doch beim unverletzten Blatte von der betreffenden Mittelborste nach der Mittehippe und von da in die andere Laniinahälfte übcr^^^clien. Viel- •) Darwin 1. c. p. 313. 43 leicht beweist er sicli, wie schon Darwin glaubt, um ao schneller, je länger und weiter die von ihm zu durchlaufenden Zellen sind, und aus diesem Grunde mögen auch die Zellen des Clrundgewebes in den seitlichen Laminahälften verlängerter sein, als iu der Mittel- rippe, weil in letzterer der motorische Impuls den Weg parallel der Mittellinie des Blattes nie nimmt, sondern quer durch von einer Laminahälfte zur anderen geht. Für diese Ansicht spricht nun .auch die grössere Weite der oberen Zellen des Grundgewebes und der Epidermis; denn der motorische Impuls wird von den Mittelborsten, welche ja auf der Oberseite der Lamina stehen, oder von der orga- nischen Substanz, welche ebendahin gebracht werden muss, auch näher der oberen, als der unteren Blattfläche in den Zellen geleitet werden, um das Blatt zur Schliessung zu veranlassen. Endlich sei nur noch darauf hingewiesen, dass auch in den Köpfchenhaaren von Drosera die Zellen parallel der Längenaxc gestreckt sind, und diesen Weg allein kann hier der motorische Impuls nehmen, während er bei Dionaea auch Umwege machen kann. Die Gefässhündel. Auch in Hinsicht der Gefässbündel verhält sich die Mittelrippe der Lamina von deren beiden Seitentheilen sehr verschieden. In der Mittelrippe verläuft ihre ganze Länge hindurch und genau die centrale Axe einnehmend ein einziges, sehr dickes Gefässbündel, welches nach der Spitze des Blattes zu sich allmählich verjüngt und schon vor derselben blind im Grund- gewebe endet (Taf. I. Fig. 3 bei g). Von demselben gehen unter fast rechten Winkeln zahlreiche, jedoch sehr viel schwächere Gefäss- bündel ab. Dieselben verlaufen unter einander scheinbar parallel, in Wirklichkeit jedoch von der Mittelrippe nach den Randborsten, wie die geradlinigen Ränder an der Blattbasis und -Spitze divergirend. Sie bleiben ferner bis nahe zum gekrümmten Rande ungetheilt, dort aber spaltet sich ein jedes derselben in zwei einen spitzen Winkel einschliessende Aeste, von denen sich jeder mit einem solchen des benachbarten Gefässbündcls vereinigt. Je ein einfaches, auf solche Weise wieder vereinigtes Gefässbündel tritt in jede Randborste ein. Diese Art der Theilung der Gefässbündel und Wiedervereinigung ihrer Gabeläste ruft das Bild einer Zickzacklinie von Gefässbündeln hervor, welche längs des gekrümmten Randes unter den Randborritm in einem Bogen, wie dieser selbst verläuft. Natürlicherweise kommen auch hier wieder Unregelmässigkeiten und Ausnahmen von diesem Schema vor, so gabeln sich die aus der Mittclrippe kommenden Ge- fässbündel nicht selten schon früher (Taf. I. Fig. 3 bei gf), in der Mitte der Laminahälften etwa, oder aucli erst viel später (Taf. I. 44 Fig. 3 bei gs), als im normalen Verlaufe, z. B. erst am Grunde der Randborsten selbst, oder sie gabeln sicli mehrmals übereinander, ohne dass jedoch solche Unregelmässigkeiten den geschilderten Ty- pus undeutlich machen könnten. Manche Gefässbündel erreichen die Randborsten gar nicht (und dies sind meist schwächere), sondern enden blind im Grundgewebe der Laminahälften, bisweilen schon vor der Mitte der Strecke, welche sie eigentlich zurücklegen sollten. Das axile Gefässbündel der Mittelrippe ist dicker, oder doch mindestens ebenso dick, wie alle anderen beider Laminahälften zu- sammengenommen (Taf. I. Fig. 3 bei g und g'); nimmt man noch dazu, dass die Art der Verzweigung der Gefässbündel ausserordent- lich zweckmässig ist, um auch die entferntesten Punkte des Blattes mit einander in Communication zu bringen, so liegt die Vermuthung nahe, dass die Gefässbündel zu der Leitung des motorischen Impul- ses in naher Bezieliung stehen. Darwin hat indessen durch ver- schiedene Versuche, auf die ich hier nicht näher eingehen kann, ge- zeigt, dass, entgegen der Ansicht der meisten Pflanzenphysiologen über reizbare Organe, die Gefässbündel für die Leitung des moto- rischen Impulses in den Blättern von Dionaea gar nicht nothwendig sind'), und wir werden später sehen, dass in die sechs Mittelborsten, auf deren Reizung erst die Bewegung der Laminahälften erfolgt, überhaupt gar keine Gefässbündel eintreten, sondern dieselben unter ihnen, wie ich öfters auf Querschnitten durch Laminahälften beob- achtet habe, ohne von ihrer Richtung abzulenken, vorbeigehen. Auch enthalten nach Cohn") die Blätter von Äldrovanda überhaupt keine Gefässbündel und sind dennoch äusserst reizbar. Es bedarf wohl kaum der Erwähnung, dass die Gefässbündel auch mit den für die Ernährung der Pflanzen durch organische Sub- stanz so äusserst wichtigen Drüsen der Blattoberseite in keinerlei directer Verbindung stehen, wie schon hinreichend aus der obigen anatomischen Beschreibung der Drüsen hervorgeht. Es scheint zu- weilen, als ob Drüsen von der Fläche gesehen über einem Gefäss- bündel der Blattspreite in einer Reihe angeordnet seien, jedoch ist dies immer nur Zufall und man überzeugt sich abgesehen von einem Blattquerschnitte schon bei den ül)rigen Drüsen desselben Blattes vom Gegentheile. >) Darwin 1. c. p. 313. 2) Colin. Uebcr die Funktion der Blasen von Äldrovanda und Utri- cularia aus „Beiträge zur Biologie der Pflanzen." Band I. Drittes Heft. Breslau 1875. 45 Die Zusararacnsetzung der GefässbUndel ist sehr einfucli; sie sind sämintlicli gcsclilüsseue; das Xyleni bestellt in denen der Laniina- hälften aus' lauter Spiralgefässen (Taf. II. Fig. 2 bei sp), und st Ibst das grosse Gcfilssbüudel der Mittelrippe besteht aus keinen anderen Gefä3sen. Das Phloem besteht aus Weiehbast; eehter Bast fehlt gänzlich. Der erstere enthält Gitterzellen und Carabiform, bestehend aus engen, immer beträchtlich verlängerten und dünnwandigen Zellen, welche sich an ihren schmalen Enden mit geraden d. h. senkrecht zur Längenrichtung gestellten, seltener mit schiefen Scheidewänden begrenzen (Taf. II. Fig. 2 bei wb). Der Weichbast setzt aucli bei dem dicken, axilen Gefässbündel in der Mittelrippe den Phloemtheil ausschliesslich zusammen, so dass also in den Bestandtheilen das Gefässbündel der Mittelrippe sieh vor den übrigen nicht auszeichnet und lediglich durcli seine grössere Mächtigkeit dieselben übertrilft. Auswüchse des Blattgewehes. Die Randhorsten und die Er- hehungen zwischen ihnen. Querschnitte durch die Randborsten zeigen, dass dieselben sich als dreiseitige, schlanke Pyramiden betrachten lassen, deren Seitenkanten abgerundet sind (Taf. I. Fig. 13.) Eine Seitenfläche ist nach auswärts und abwärts gekehrt, die Durchschnitts- kante der beiden anderen sieht nach der Ober- oder Innenseite der Lamina. Die Randborsten sitzen dem gekrümmten Rande des Blattes mit ihrer breitesten Querschnittsfläche auf und nehmen, wie bereits erwähnt, von der Mitte des Randes, wo die grössten stehen, bei Jerseits an Länge und Dicke ab. Im anatomischen Bau gleichen sie der Mittel- rippe. Die Epidermiszellen sind ebenfalls im Querschnitte rundlich, langgestreckt und besitzen auf allen Seiten Spaltöffnungen und Stern- liaare. Die unter ihnen liegenden Zellen des Grundgewebes sind meist ebenso gross und nehmen von aussen nach innen an Weite zu, während sie zugleich in demselben Verhältnisse dünnerwandig werden. Alle lassen zahlreiche und verschieden geformte Intercellularräume zwischen sich ganz so, wie in der Mittelrippe. Die Randborsten werden von einem einzigen, aus wenigen Spiralgefässen zusammen- gesetzten Gefässbündel durchzogen, in dessen Umgebung die Zellen des Grundgewebes wieder enger werden. Das Gefässbündel läuft nicht genau in der Mitte der Randborsten, sondern mehr nach der Innenseite derselben zu, verjüngt sich nach der Spitze, indem die Zahl der Spiralgefässe immer mehr und mehr abnimmt und endet endlich blind — oft noch weit vor der Spitze — im Grundgewebe. Dass die Randborsten, obwohl von einem Gefässbündel durchzogen, dennoch keine eigene Bewegung bei dem Schliesson des Blattes besitzen, sondern nur diejenige der Laminalappen mitmachen, und 46 vermöge ihrer alternircnden Stellung in einander greifen müssen, kann als ein weiterer Beweis dafür angesehen werden, dass die Gegenwart der Gefässbündol für die Leitung des motorischen Impulses eben gar nicht nothwendig ist. Die Erhebungen des Blattgewebes, welche sich zuweilen noch bei alten Blättern zwischen den mittleren Kandborsten befinden, un- terscheiden sich von den letzteren dadurch, dass sie immer sehr nie- drig bleiben, indem die Reihen der Epidermiszellen, welche ihre Aussenflächt' nach der Spitze convergirend hinauflaufen, in der Regel nur aus drei oder zwei, ja nicht selten aus einer einzigen langge- streckten Zelle gebildet werden, weshalb ich auch Spaltöffnungen auf ihnen niemals beobachtet habe. Sie unterscheiden sich ferner von den Randborsten dadurch, dass sie nicht nur niedriger, sondern auch sehr viel stumpfer sind, nur ein einziges Sternhaar auf ihrer Spitze besitzen, das aber später abfällt, und endlich durch den Mangel eines Gefässbündels. Die Mittelborsten. Inmitten der so zahlreichen Drüsen erheben sich auf der Oberseite jeder Laminahälfte gewöhnlich drei haarförmige Gebilde, welche ich im Gegensatze zu den ähnlichen Ilervorragungen des Randes als Mittelborsten bezeichnet habe. Sie bestehen im Gegensatze zu den Randborsten aus zwei deutlich geschiedenen und im Bau abweichenden Theilen. Der untere, den ich Basaltheil nen- nen will, ist kurz, cylindrisch aber am Grunde deutlich verbreitert (Taf. II. Fig. 5 bei b). Er besteht aus denselben Elementen, wie die unter der Epidermis liegenden Schichten des Grundgewebes der Laminahälften selbst, d. h. aus parenchymatischen, wenig und zwar in der Längenrichtung der Mittelborsten verlängerten Zellen. Ein Gefässbündel enthält er nicht und bildet dadurch einen wesentlichen Gegensatz zwischen Mittel- und Randborsten, doch nimmt seine Axe ein Strang engerer, kurzer Zellen mit sehr kleinen Kernen ein, aber nie Gefässe (Taf. II. Fig. 5 bei m). Dieser basale Theil fungirt als Gelenk der Mittelborsten und ist demgemäss oft am Rande ein- mal oder mehrmals eingebogen und erscheint dann im optischen Längsschnitte wie gekerbt. Wenn die Mittelborsten unter rechten Winkeln zur Blattoberfläche unbeweglich stünden, so könnten sie leicht abgebrochen werden, wenn das Blatt sich schliesst, und dieses würde dadurch seine wichtigsten Organe einbüssen. Das Gelenk gestattet dagegen denselben sich umzulegen, wenn sich das Blatt Hchliesst, und in dieser Lage sind sie oft von mir beobachtet worden. Selbst wenn ein Theil der Lamina, worauf eine Mittelborste sitzt, 47 zwiscliiMi IloIIiindermark gebracht wurde, um einen Längsschnitt durch dieselbe zu führen, so brach sie dennoch nie ab, sondern be- fand sich' auf dem Schnitte nur noch in mehr oder minder nieder- gebeugter Stellung. Der obere, sehr viel längere und kegelförmige Theil, welclicr als die eigentliche Mittelborste bezeichnet werden mag, ist an seinem unteren Ende, wo er mit dem Basalthcile sich verbindet, plötzlich einj^eschnürt und besteht aus sehr verlängerten und engen Zellen (Taf. IL Fig. 5 bei o); wo er mit einem centralen, kreisförmigen Tlieile aufsitzt, cntliält er kurze, polygonale, meist sechseckige Zellen. Die Zellen des kegelförmigen Theiles oder der eigentlichen Mittel- borste sollen nach Darwin gewöhnlich mit einer purpurfarbenen Flüssigkeit erfüllt sein, welche, wie diejenige in den Drüsen von Diovaea und die der Zellen in den Köpfchenhaaren von Drosera Aggregation zeigt, deren Verlauf aber bei den Mittelborsten einen umgekehrten Weg nimmt, als bei Drosera, d. h. von der Basis zur Spitze geht; ich selbst habe diese purpurne Flüssigkeit in den Zellen der Mittelborsten von Dionaea nie gefunden. Die Mittelborsten entstehen durch Ausstülpung eines Zellencom- plexes aus dem Grundgewebe des Blattes, bedeckt gleichmässig vom Dermatogen und in diesem frühen Zustande von ungefähr halbkuge- liger Gestalt, wie Querschnitte durch sehr junge Blätter zeigeUj welche eine von den Mittelborsten getroffen haben. Indem sich nun diese Eniergenz verlängert, nimmt zugleich ihr oberer Theil an Umfang zu^ während der untere darin hinter ihm zurückbleil)t, so dass die junge Mittelborste in diesem Zustande eine keulenförmige Gestalt, jedoch mit etwas verjüngter Spitze, besitzt (Taf. IL Fig. 4). Die Zellen des oberen Theiles verlängern sich nun einfach bedeutend in der Richtung der Längsaxe, während derselbe zugleich immer mehr sich zuspitzt und zu dem kegelförmigen oberen Ende der Mittelborste ausbildet. Im unteren Theile dagegen erfahren die einzelnen Zellen keine weiteren bemerkenswerthen Veränderungen, um dasjenige Gebilde zusammenzusetzen, welches ich oben als das Gelenk der Mittclborsten bezeichnet habe. Aus obiger anatomischer Untersuchung ergiebt sich, dass die Mittelborsten und Randborsten morphologisch nicht gleichwerthig sind; die letzteren entsprechen Bhittzähnen, während die ersteren den Werth von Emergenzen oder Stacheln besitzen. Von einer Vergleichung der Anatomie der Blätter von Dionaea mit denen von Äldrovanda und Drosera, welclie sehr interessante 48 Homologien und Verschicclenheiten herausstellt, sehe ich, als nicht im Plane dieser Abhandlung liegend, ab'). Der Blattstiel. In anatomischer Beziehung schliesst sich der Blattstiel an die Mittelrippe der Lamina an. Die Epidermiszellen sind sämmtlich langgestreckt und zwar in allen Theilen des Blattstieles in der Richtung der Wachsthumsaxe, sie sind ferner ebenfalls chloro- phyllhaltig und erzeugen sowohl auf der Unter-, als auch auf der Oberseite zahlreiche Sternhaare (Taf. III. Fig. 4 bei st) und Spalt- öffnungen. Durch letzteren Umstand wird der breitgeflügelte Blatt- stiel, wie ich meine, gewissermassen zum Ersatz für die Oberseite der Laraina, welche keine Spaltötfnungen trägt, weil sie bei ihrer Function geschlossen sein muss. In dieser Ansicht bin ich bestärkt worden durch die sehr grosse Anzahl der Spaltötfnungen auf den Flügeln des Blattstieles unten und nicht minder oben. Die Spalt- ' ötfnungen sind auf dem Blattstiele sogar sehr viel zahlreicher als die Sternhaare. Bisweilen stehen einzelne der letzteren auf der Spitze ähnlicher Erhebungen des Blattstielgewebes, wie ich zwischen den Randborsten der Laraina beobachtet habe. Beide, Spaltöffnungen wie Sternhaare, stimmen im anatomischen Bau mit denjenigen der Lamina völlig überein, weshalb hier auf diese verwiesen wird. Auch in Betreff des Grundgewebes ist nichts wesentlich Verschiedenes von demjenigen der Mittelrippe der Lamina anzuführen. Dasselbe besteht .".US im Querschnitte rundlichen, in derselben Richtung, wie die der Epidermis, verlängerten, parenchymatischen Zellen , welche vom Umfange nach innen zu an Weite, Länge und Dünnwandigkeit zunehmen. Hervorgehoben verdient aber noch zu werden die Anord- nung der ehlorophyllführenden Zellen; nämlich wie in der Lamina enthalten nicht alle Zellen gleichmässig Chlorophyll; sehr chlorophyll- reich sind die äusseren, unter der Epidermis liegenden Zellenschich- ten des Grundgewebes, ferner diejenigen in der Umgebung der Gefässbündel, welche wieder enger sind, und endlich einzelne, grössere oder kleinere Gruppen von Zellen, die vom Rande nach innen vor- springen, oder ganz von farblosem Grundgewebe umgeben sind, eine bestimmte, gesetzmässige Anordnung übrigens aber nicht erkennen lassen. Im Querschnitte des Blattstieles bei einer schwachen Ver- grösserung erscheinen darum nur die Flügel völlig grün, weil hier die chlorophyllführenden Randschichten der Ober- und Unterseite 1) Vergleiche über Aldrovanda: Cohn, Flora 1850 No. 43 und Jahresbcr. der Schles. Gesellschaft pro 1850 p. 108—114; Caspary, Botanische Zeitung 1859; über Drosera: Nitschkc, De Droserac foliorum irrital)ilitato, Disser- tation 1854, Botanische Zeitung 1800 und 1861. 49 einander berühren, olinc farbloses Grundgewebe zwisclien sicli zu lassen ; die im Querschnitte ungefähr halbkreisförmige Mittclrippc erscheint d-agegen fast farblos, umgeben von einem grünen Rande und einzelne grüne Zellcngruppen w'w Inseln umschliessend. Der Gefässbündelverlauf im Blattstiele ist weitaus verseliiedcn von demjenigen in der Lamina. Auch im ersteren unterscheidet man zwar ein axiles, sehr grosses und zahlreiche laterale, sehr, viel schwächere Gefässbündel, doch zweigen sich die letzteren unter sehr spitzen Winkeln von dem mittleren ab (Taf. III. Fig. 3) und laufen deshalb mit ihm eine Strecke ungefähr parallel oder in flachen Bogen und vereinigen sicli wieder mit den nächst oberen. Sie gabeln sich ihrerseits unter denselben Winkeln und theilen sich dabei in immer scliwächere Gefässbündel, bis am Rande de? Blattstieles die feinsten derselben blind im Grundgewebc verlaufen. Auch die weiten Maschen des Gefässbündelnetzes werden von schwächeren Gefässbündeln aus- gefüllt und eben solche verbinden auch das mittelste Gefässbündel mit dem ihm benachbarten. Ein Blattsticlquerschnitt zeigt deshalb zu beiden Seiten des axilen grössten noch mehrere kleinere Gefäss- bündel in der Mittelrippe und namentlich in den Flügeln, die alle unge- fähr in einer geraden Linie liegen und um so mehr an Zahl zuneh- men, je weiter oben der Querschnitt genommen wird. Nocli muss hervorgeiioben werden, dass eine Symmetrie in der Verzweigung der Gefässbündel zu beiden Seiten des axilen keineswegs besteht (Taf. III. Fig. 3), wenn auch der Verlauf in beiden Flügeln der- selben Regel folgt. Die Gefässbündel des Blattstieles enthalten im Xylemtheile zwar nicht ausschliesslich, wie in der Lamina, aber doch vorwiegend Spiralgefässe, daneben aber noch Ring- und Netzgefässe, und der Weichbast, aus Cambiform und Gitterzellen bestehend, ist auf der Unterseite bei Weitem stärker entwickelt, als auf der oberen. Der sehr kurze, ungeflügelte, oberste Theil des Blattstieles zwi- schen dem geflügelten und der Laminabasis ist im Querschnitte unge- fähr kreisrund, enthält nur das mittlere grösste Gefässbündel (Taf. I. Fig. 3 bei z) und trägt auf allen Seiten Sternhaare und Spaltöflnun- gen, er schliesst sich also in letzterer Beziehung an den Blattstiel an. Die bisher geschilderten anatomischen Verhältnisse betrafen nur die oberirdischen Theile des Blattstieles, über die unterirdischen sind aber noch einige Punkte von Bedeutung hervorzuheben : Oberhalb des die Umgebung von Dionaea muscipula bei unseren Kulturen bildenden Torfmooses verschmälert sich der Blattstiel all- mählich von seiner Spitze ab nach der Basis, unterhalb der Erd- Cohn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Band II, Heft 1. ^ 50 Oberfläche dagegen verbreitert er sich wieder in einen nicht mehr grünen, sondern weissen oder gelblichen, bhittscheidenähnliclien, im Quersclinitte concav-convexen oder sichelförmigen Basaltheil. Diese Theile sämmtlicher alten Blätter bilden zusammen eine Art Zwiebel (Taf. I. Fig. 1 bei b) und sind auch, physiologisch genommen, wie wir sogleich sehen werden, einer solchen äquivalent. In der Anatomie ist zunächst als unterscheidend von den ober- irdischen Theilen zu betonen, dass ein Zunehmen in der Weite und überhaupt Grösse der Zellen des Grundgewebes von aussen nach innen nicht stattfindet, alle Zellen desselben sind vielmehr gleich gross (Taf. III. Fig. 5 bei gr) und zwar ebenso gross als die inner- sten Zellen im Grundgewebe des oberirdischen Theiles des Blatt- stieles. Deshalb ist auch die einschichtige Epidermis, deren Zellen eng sind (Taf. III. Fig. 5 bei e), wie im ciilorophyllhaltigen oberen Theile, und auf der Ober- und Unterseite Sternhaare erzeugen, gegen die unmittelbar unter ihr liegende Zellenschicht scharf abgesetzt, während letztere im oberen Theile ungefähr ebenso grosse Zellen enthielt. Sämmtliche Zellen des Grundgewebes sind nicht mehr rundlich, sondern eckige von geraden Wandungen begrenzt und schliessen in der Regel ohne Intercellularräume dicht zusammen. Was endlich den Inhalt anbetrifft, so enthalten sie sämmtlich, sowie auch die Epidermiszellen ausschliesslich Stärkekörner und zwar in so ungeheurer Menge, dass nicht der geringste leere Raum übrig bleibt, die Zcllwände nicht mehr deutlich unterschieden werden kön- nen und die dünnsten Schnitte ganz undurchsichtig sind, wenn nicht die Stärkekörner durch Kali aufgequellt und dadurch zugleich durch- sichtig gemacht werden. Die unterirdisclien Scheidentheile der Blät- ter dienen also als Reservestoffbehälter der perennirenden Pflanze. Die Gestalt der Stärkekörner ist abweichend von denen im oberirdi- schen Blattstiele und in der Lamina. Denn während sie hier oval sind (Taf. III. Fig. 1), wie wir sahen, haben sie im Scheidentheile eine mehr oder weniger verlängerte, cylinder- oder stäbchenförmige Gestalt (Taf. III. Fig. 2), ohne indessen anders gebildete auszu- schlicssen, namentlich enthalten die engeren Zellen in der Umgebung der Gefässbündel in mehreren Schichten kleinere und ovale Stärke- körner. Natürlich findet einerseits in Bezug auf die Form der Zellen des Grundgewebes, andererseits hinsichtlich ihres Inhaltes ein all- mählicher Uebergang zwischen den ciilorophyllhaltigen im oberirdi- schen Theile des Blattstieles und den bloss Stärke enthaltenden des unterirdischen Statt. Bciträ(jp zur EntwichelungsgeschiclUc des Dionaeablattes. Höchst 51 interessant ist die Entwickelungsgescliiclite des Blattes von Dionaea. Nur beim völlig jiusgewacliscnen Blatte bildet die Mitteliippe der Lamina die geradlinige Verlängerung des Blattstieles; bei jüngeren bildet sie mit demselben einen stumpfen Winkel, vorher einen rechten, ja spitzen, und bei den jüngsten BlättiMii, welche noch über die Erd- oberfläche emporragen und in dem Mittelpunkte der Blälterrosette gesehen worden, liegt die Lamina mit ihrem gezähnten Rande' auf der oberen Fläche des Blattstieles auf (Taf. I. Fig. 1 bei 1), oder genauer, da der letztere in diesem Falle noch nicht flach aus- gebreitet ist, sondern seine noch schmalen Flügel senkrecht zur Mittelrippe aufgerichtet sind, so liegt die Laraina in dem riimcn- förmigen Blattstiele (Taf. IlL Fig. 4) ganz so, wie die Klinge eines zusammengeklappten Taschenmessers in der Scheide desselben. Bei noch jüngeren Blättern, welche aber von oben nicht mehr sichtbar sind, sondern tief unter dem Boden im rinnenförmigcn Stiele des nächst älteren Blattes verborgen stecken, wächst der Winkel, welchen die Lamina mit dem Blattstiele bildet, wieder bis zum gestreckten; diese Blattanlagen sind farblos und können erst nach dem Ausheben der Pflanze und Entfernen aller älteren Blätter aufgefunden werden. Die Lamina hat also im jüngsten Zustande dieselbe Lage, wie im erwachsenen und beschreibt im Verlaufe ihrer Entwickelung zuerst einen Winkel von 180" in der Richtung zum Vegetationspuuktc, um später merkwürdiger Weise denselben Weg wieder zurück zu machen. Allein ausser der Verschiedenheit der Lage in den auf einander folgenden Altersstufen haben wir noch die viel auff'allendere Verschiedenheit in der Gestalt der Lamina zu betrachten. Den Vegetationspunkt von Dionaea zu untersuchen ist darum nicht ohne Schwierigkeit, weil derselbe tief im Centrum in den zwiebeiförmigen Basen der in einander geschachtelten jungen Blätter verborgen ist. Bei einem gelungenen Präparate glückte es mir, die jüngsten Blattanlagen bloss zu legen, welche von dem nicht kegel- förmig erhobenen, sondern flachen Vegetationspunkte erzeugt waren. Diese Blattanlageu zeigten die Gestalt zusammengedrückter Kegel mit stumpfer Spitze (Taf. IIL Fig 7), au denen zwischen Blattstiel und Spreite noch keine Sonderung erkennbar ist, doch entspricht ohne Zweifel der primäre ßlattkegel der zukünftigen Lamina, welche demnach zuerst gebildet ist; jedoch bleibt die Lamina bald in ihrem Wachsthume weit gegen den sich an ihrem Grunde ausbildenden Blatt- stiel zurück und vollendet erst sehr spät ihre vollständige Entwicke- lung, wenn der Blattstiel schon lange ausgewachsen ist. Die Lamina der jüngsten Blätter besteht ausschliesslich aus der später so genannten 4* 52 Mittelrippe derselben. Sic stellt in diesem Zustande einen sehr kur- zen, stumpfen, länglichen Gewebekörper dar, von im Querschnitte eiförmigem Umrisse, dessen breiteres Ende der definitiven Unter- seite angehört (Taf. II. Fig. 8), während an seinem spitzeren Ende sich die beiden Seitentheile als stumpfe Protuberanzen erheben, rin- nenförmig einen halbcylinderförraigen, der Länge nach offenen Hohlraum einschliessend. Indem sich dieselben verlängern, krümmen sie sich zugleich mit ihren Rändern einwärts, so dass sie nach innen eingerollt erscheinen (Taf. II. Fig. 9), wie die Spitzen junger Farnblätter und die Blattfiedern von Cycas, wenn sie aus der Knospe hervortreten. Die später so auffallend verlängerten Grundgewebezellen der Lamina- hälften sind in dem oben gescliilderten Entwickelungszustande des Blat- tes noch kurz. Die späteren Randborsten erscheinen als stumpfe Zähne. Die am Rande eingerollten Laminaliälften umgeben jetzt eine allseitig geschlossene Höhlung, später strecken dieselben sich wieder gerade und greifen nur noch mit den Randborsten in einander; endlich biegen sich auch diese aus einander und das Blatt ist nun geöffnet und bereit, nach der Reizung sich wieder zu schliessen. Die Entwickelungsgeschichte des Blattstieles ergiebt sich aus dem Vorstehenden zum Theil von selbst. Zu jener Zeit, wo die Lamina einen spitzen Winkel mit ihm bildet, ist er, umgekehrt wie im fer- tigen Zustande, an seiner Basis ein wenig breiter geflügelt als an der Spitze; wenn die Lamina parallel zum Blattstiele auf diesem aufliegt, so sind die schmalen Flügel seiner ganzen Länge nach un- gefähr gleich breit und er hat dann ungefähr dieselbe Gestalt, wie der untere, über dem Boden noch sichtbare Theil eines ausgewach- senen Blattstieles d. h. er ist rinncnförmig mit nach oben gerichteten Flügeln und im Querschnitte sichelförmig (Taf. III. Fig. 4J, wobei aber die Mittelrippc auf der Unterseite stark vorspringt. Sowie sich die junge Lamina wieder vom Blattstiele erhebt und der Winkel wächst, den sie mit ihm bildet, nimmt auch derjenige der beiden Blattstielflügel zu, welche sich zugleich verbreitern, bis dieselben in einer Ebene ausgebreitet sind. Ahnormitäten. Die bisher geschilderte Form des Blattes mag als die normale betrachtet werden, doch beobachtete ich noch andere Er- scheinungsweisen in Bezug auf Grösse von Blattstiel und Laraina, und Gestalt des ersteren. Mehrere Blattstiele dreier, schwacher Exemplare waren auffallend lang und schmal (Taf. I. Fig. 1 bei 3), die Flügelung nicht in dem gewöhnlichen Masse mit der Höhe wachsend und darum auch der Blattstiel nur undeutlich keilförmig. Die Lamina mehrerer anderer Blätter, deren Entwickelung ich verfolgen konnte, erreichte 53 ihre ciullichc Gestalt bei sclir geringen Ditncnsioiuin, während der Blattstiel noch sehr kurz, aber desto breiter geiliigelt war (Taf. I. Fig. 1 bei "G). Bei denselben Blättern zeigte sich noch eine Aus- nahme, deren sclion EUis Erwähnung thut. Der Blattstiel war nämlich an seiner breitesten Stelle am Rande gezähnt und auch hier mehr abgerundet, als gewöhnlich, im Uebrigen aber ganzrandig. Solche Blattstiele waren an der Spitze entweder normal abgestutzt, oder auch ausgerandet, so dass im letzteren Falle der Blattstiel, der zugleich kurz war, eine vollkommen herzförmige Gestalt besass. Ich hatte auch zu beobachten Gelegenheit, wie sich Blattstiele unabhängig von der Lamina fertig entwickelten. Die letztere blieb auf dem Punkte stehen, wo sie nur noch einen sehr stumpfen Win- kel mit dem Blattstiele bildete und ihre Ränder noch eingerollt hatte und starb in diesem Zustande ab. Von der Eimcirkung chemischer Beagentien auf die Zellen des Blattes. Die Zellen des Blattes von Dionaea zeigen in mehreren Be- ziehungen ein ungewöhnliches Verhalten gegen Reagcnticn, welches auf die Anwesenheit eines eigenthümlichen Stoffes liinweist, dessen Natur jedoch bis jetzt nicht auszumitteln ist. Anscheinend findet sich derselbe in den lebenden Zellen in saurer Lösung und wird daher durch Basen ausgefällt, durch Säuren wieder aufgelöst. Ammoniak färbt die rothen Drüsen auf der oberen Seite der Lamina grünlich und fällt aus den Zellen, welche Stärke enthalten, einen feinkörnigen Stoff aus. Neu- tralisirt man das Ammoniak durch Essigsäure, so wird dadurch die ' rothe Farbe der Drüsen wiederhergestellt und die Körnchen in den Zellen werden wieder aufgelöst und verschwinden. Wurde nunmehr Kali zugesetzt, so entfärbte es die Drüsen wieder und quellte die Stärkekörner auf, indem es sie zugleich durchsichtig machte. Schliesslich fällt es die Körnchen mit grüner Farbe wieder aus, die auf Zusatz von Ammoniak in den Zellen sich gebildet hat- ten. Wird das Kali sorgfältig wieder ausgewaschen und sodann Jod (in Jodkalium) zugesetzt, so werden die Zellen gleichmässig blau oder violett gefärbt. Ich habe deshalb in den meisten Fällen bei Dionaea erst Kali angewendet, bevor Jod zu den Präparaten hinzu- gesetzt wurde, um die verschiedenen Theile dieser Pflanze auf Stärke zu untersuchen, besonders dann, wenn es sich um nur geringe Mengen derselben handelte. Bei der Prüfung der Zellen von Dionaea auf Stärke vermittelst Jod zeigte sich mir die schon oben berührte Erscheinung, dass die Zellen solcher Blätter, welche kleine Thiere gefan- gen hatten, oder mit Eiweiss gefüttert worden waren, 54 nachdem sie diese Substanzen einige Tage eingeschlos- sen gehalten hatten, gar keine oder doch bei Weitem weniger Stärke enthielten, als diejenigen, welche noch keine organische Nahrung zu sich genommen hatten. Von den zur Erledigung dieser Frage von mir angestellten Ver- suchen will ich nur die folgenden anführen. Versuch I. Ein Blatt, welches, als ich das betreffende Exem- plar erhielt, fest geschlossen war, zeigte bei der gewaltsamen Ocflf- nung noch Stücke des Ilautskeletes eines Insectes eingeschlossen, welches sich aber nicht weiter mehr bestimmen Hess. Von diesem Blatte nahm ich einen Querschnitt durch die Mitte des Stieles und behandelte denselben zuerst mit Kali, um etwa vorhandene Stärke- körner aufzuquellen. Als nach Auswaschung des Kali Jod zugesetzt wurde, erwiesen sich als stärkehaltig nur einige wenige Zellen (etwa 5 — 6), welche in der Umgebung des mittelsten, grössten Gefässbün- dels lagen. Versucli II. Von einem vollständig entwickelten Blatte, wel- ches aber seine Lamina noch nicht geöflinet hatte, mithin noch gar keine organische Nahrung zu sich genommen hatte, wurde ebenfalls, wie im ersten Versuche, durch den Blattstiel ein Querschnitt gemacht, und derselbe auf die nämliche Weise, wie im vorhergehenden Falle behandelt. Hier aber färbten sich sämmtliche, überhaupt Inhalt führende Zellen sogleich ganz oder doch zum grössten Theile tief dunkelblau. Beide Versuche wurden von mir mit anderen, denselben Bedin- gungen unterworfenen Blättern zu wiederholten Malen angestellt, lieferten aber immer dasselbe Ergebniss. Versuch III. Querschnitte durch die Spreite selbst des erst- erwähnten Blattes, welches ein Thier eingeschlossen hatte, zeigten auch nicht eine Spur von Stärke. Versuch IV. Dagegen waren sämmtliche Zellen in der Mittel- rippe der Lamina des schon zum zweiten Versuche verwendeten Blattes (welches noch keine organische Nahrung zu sich genommen Latte) auf dem Querschnitte sehr reichlich mit Stärke erfüllt. Es ist schon beim Blattstiele ausführlich angegeben worden, dass in dem scheidenförmig verbreiterten, unter dem Boden belindlichen, weissen Basaltheile der Blätter sämmtliche Zellen ausschliesslich und ausserordentlich reichlieh mit Stärke erfüllt sind. Dieses Verhalten ist nun das Nämliche sowohl bei Blättern, welche thierische oder überhaupt organische Nahrung absorI)irt haben, als auch bei solchen, wo dieser Fall nicht eingetreten ist. 5 5 Weil also mit der Aiifnaliinc von oii,'ani8clicr Nalirung der Stiirkc- golialt schwindet, aber nur in den obcrirdisclien, cliloropliylihaltig^cn Zellen, so können wir daraus den Sohlnss zielien, dass in d(Mijenigen Blättern, in welchen neben anorganischer auch organische Substanzen aufgenommen werden, die Assimilation, d. h. die Erzeugung von Kohlenhydraten im Chlorophyll und die Absorption organischer Stoffe einander ausschliessen. Dagegen bßdarf es keines neuen Beweises mehr, dass die Gegenwart von Blattgrün die Aufnahme organischer Substanz niciit ausschliesst. Wir gehen nun zur Einwirkung weiterer Reagentien zurück. Kali färbt die Zellen von Dionaea braunroth und die Gefässc citron- oder goldgelb bis gelbbraun, wenn der betreffende Pfianzentheil zuvor längere Zeit in Alkohol gelegen hat. Wird aber hierauf Salzsäure oder besser noch Essigsäure zugesetzt, so wird alles wieder vollständig entfärbt und ganz durchsichtig gemacht. Dieselbe Reaction ist auch bei Drosera rotundifolia L. beobachtet worden. — Chromsäure mit sehr viel Wasser verdünnt färbt die Gefässe ebenfalls zuerst roth- braun und macht sie undurchsichtig, binnen 24 Stunden entfärbt sie sie aber wieder und macht alle Theile ausserordentlich durchsichtig. Ich habe deshalb Chromsäure als das wirksamste Mittel erprobt, um Schnitte durch alle Theile von Dionaea vollkommen farblos und besonders durchsichtig zu machen, nur muss dieselbe nicht zu cou- centrirt angewendet werden, wenn man die Maceration vermeiden will. Ein Blatt, welches Pohjdesmus complanatus eingeschlossen hielt, wie sich bei der gewaltsamen Oeffnung der fest geschlossenen Lamina- lappen noch deutlich erkennen Hess, wurde in absoluten Alkohol gelegt, worauf sich binnen 24 Stunden die ganze Blattspreite tief schwarz färbte, während der Blattstiel auf die gewöhnliche Weise entfärbt wurde. Auf Zusatz von concentrirter Salpetersäure verlor die Lamina ihre schwarze Färbung und nahm dafür eine braunrothe an, blieb auch nicht mehr so undurchsichtig, so dass man das ein- geschlossene Thier wieder durchschimmern sehen konnte. Nachdem die Säure ausgewaschen und Kali zugesetzt wurde, färbte sich das Blatt wieder schwarz oder vielmehr blauschwarz, indem diese Fär- bung von den Randborsten ihren Anfang nahm und rasch nach der Mittelrippe zu sich fortsetzte. In beiden Fällen, sowohl bei der Röthung, als auch bei der Schwärzung, waren es die Zellenmcrabra- nen selbst, welche gefärbt wurden. Die schwarzen Flecken endlich, welche ich immer auf den Blät- tern von Dionaea, bevor sie abstarben, beobachtete, werden gebildet durch sehr zahlreiche schwarze Körner in den Zellen. Was ihr 56 Verhalten gegen cbemibche Reagenticn anbelangt, so habe ich nur zu b(;merken, dass dieselben durch Salpetersäure nach wenigen Minuten sehr schön orangeroth gefärbt werden. Schwefelsäure, Salzsäure und Ammoniak übten auf die schwarzen Flecken keinerlei Einwirkung. Der Stamm. Zur Untersuchung der Anatomie des Stammes sowie der< Wurzeln von Dionaea war das geringe mir zu Gebote gestellte Material nicht ganz ausreichend und ich beschränke mich daher auf einige Bemerkungen. Der ganz unterirdische Stamm von Dionaea ist sehr kurz und breit, aber mit blossen Augen an der Pflanze kaum wahrzunehmen. Die Blätter sitzen ihm mit breiten Insertions- fliichen auf, ohne Internodien zwischen sich zu lassen (Taf. III. Fig. 6). Das Gesetz der Blattstellung habe ich noch nicht ausmitteln können; die jüngsten Blätter sind scheinbar zweireihig angeordnet (Taf. III. Fig. 7) und befinden sich in übergreifender Deckung, indem sie mit ihren Blattstielflügeln einander abwechselnd ganz bedecken. Später zeigen die Blätter offenbar spiralige Blattstellung. Die Gefässbündel des Stammes sind anscheinend in einen Holz- ring geordnet, welcher einen engen Markkorper einsehliesst; sie ent- halten cambiformcs Phloem und sehr zahlreiche, kurze, netzförmige oder getüpfelte Gefässe und Gefässzellen — und indem sie sich vielfach verzweigen, bilden sie wunderlich gestaltete Masehen oder Schleifen. Je eines tritt in ein Blatt und in eine Wurzel (Taf. III. Fig. 6). Man beobachtet daher auf Querschnitten durch den Scheidentheil der Blätter dicht über ihrer Insertionsfläche nur ein einziges cen- trales Gefässbündel, wie in der Mittelrippe der Lamina; nach oben wächst aber die Zahl der seitlichen kleineren Gefässbündel, die sich von dem mittleren beiderseits nach den Enden der Flügel abzweigen. Das sehr entwickelte Rindenparonchym des Stammes ist ebenso gleiehmässig und einfach, wie das Grundgewebe im Basaltheile der Blätter und besteht aus wenig verlängerten, ohne Intercellularräume zusammenschliessenden Parenchymzellen, welche sämmtlich ebenso reichlich und ausschliesslich mit Stärkekörnern von derselben Form erfüllt sind; eine Epidermis bildet die äussere Umgrenzung. Die Wurzel. Da zwei Pflanzengattungen, deren Mitglieder sich von kleinen Wasserthieren ernähren, nämlich Utncularia und Äldro- oanda, absolut wurzellos') und die Wurzeln von Drosera kurz und •) Dr. Ferdinand Colin: Uebcr die Function der Blasen von Aldrovanda und Utricularia in „Beiträge zui Biologie der IMlanzen. Herausgegeben von Dr. Ferdinand Colin. Band 1. Drittes Heft. Breslau 1875."' 57 schwach sind, so erwartete ich das Letztere aiicli bei Dmiaea zu finden. Dem ist jedoch nicht so. Die primäre Wurzel habe icli an meinen Exemphiren von Dionaea nicht melir angetroffen, statt ihrer eine Anzahl Nebenwurzeln, welche sehr lang (Taf. I. Fig. 1 bei w) und verhältnissmässig stark sind. Ich beobachtete mehrere, welche bei 2 Ccntimeter Länge schon 0,5 Millimeter im Durclimesser hatten. Sie entstehen innerhalb des kurzen Stammes auf dem Ilolzrin^ und durchbrechen die Rinde; ihre Gestalt ist fadenförmig -cylindrisch, doch sind dieselben einige Millimeter über der Wurzelspitzc, wenn auch schwach, verdickt. Bezeichnend ist der Umstand, dass diese Nebenwurzeln sich niemals verzweigen. Sie sind begrenzt von einer Epidermis, deren Zellen zu sehr zahlreichen, langen, dünnen, unge- theilten, schlauchartigen, später braun werdenden Wurzelhaaren aus- wachsen. Das unter der Epidermis befindliche Parenchym der Wurzel- rinde besteht aus etwa 5 Zellschichtcn, welche reich an kleinkörniger Stärke sind. Allmählich vertrocknen die Zellen der Oberhaut und die äussersten Zellreihen der Wurzelrinde, und ihre Membranen werden braun gefärbt, weshalb auch die ganze Wurzel oberhalb der Spitze ringsum dunkelbraun ist. Die Bräunung der Rindenzellen schreitet immer weiter nach innen, also centripetal vorwärts bis zur Gefässbündd- scheide. Dieselbe ist einschichtig und enthält verlängerte, recht- winkelig begrenzte, schmale Zellen (Taf. IIL Fig. 8 bei gs), deren radiale Scheidewände auf dem Querschnitte durch die Wurzel recht deutlich die schwarzen Punkte zeigen, welche auch sonst bei ein- fachen Strangscheiden im Stamme vorkommen und von einer eigen- thümlichen Faltung dieser Wandungen herrühren'). Der starke axile Gefässbündelcylinder besteht hauptsächlich aus weiten Holz- zellen; acht radiale Reihen von grossen Gefässen, deren Wände stärker, treppenförmig verdickt, und oft braun gefärbt sind, bilden auf dem Querschnitt einen achtstrahligen Stern; zwischen ihnen befinden sich kleine Phloembündel. Der Vegetationspunkt an der Wurzelspitze besteht aus kubischem Meristem und ist von der gross- zelligen Wurzelhaube bedeckt; er zeigt eine rothe Färbung des Zell- inhalts, ähnlich wie die Wurzelspitze von Drosera. Zum Schlüsse lasse ich noch eine kurze Zusammenstellung der Ergebnisse meiner Untersuchungen folgen: 1. Jede Laminahälfte ist schwach S förmig gebogen, eine Höh- lung für die aufzunehmenden Thiere bildend; der breitgeflügelte Blattstiel ist eben. ') Sachs 1. c. S. 126. 58 2. Die Zellen der Epidermis sowie diejenigen des Grundgewebes sind gestreckt und zwar a) im ganzen Blattstiele und in der Mittel- lippe der Laraina in der Längenrichtung des Blattes, b) in der übrigen Lamina senkrecht zu dieser Richtung. 3. Die Epidermiszellen enthalten ebenfalls Chlorophyll. 4. Sie erzeugen auf der Ober- und Unterseite des Blattstieles und auf der Unterseite der Lamina zahlreiche Spaltöffnungen und Sternhaare, auf der Oberseite der Lamina nur Drüsen. 5. Die Drüsen stehen in Vertiefungen der Epidermis und sind gebildet von einem zweizeiligen Basaltheile, einem zweizeiligen, kur- zen Stiele und dem zweischichtigen runden, nach oben convexen Drüsenkörper. 6. Die Sternhaare sind analog zusammengesetzt; nur wachsen die Zellen der obersten Schicht in gerade, divergirende Schläuche sternförmig aus. 7. Die Sternhaare entstehen sehr viel früher als die Drüsen; erstere sind schon fertig ausgebildet, während letztere noch nicht einmal angelegt sind. 8. Die Sternhaare sind den Drüsen homolog. Ü. Die Lamina trägt am (gekrümmten) Seitenrande zahlreiche (15 — 20) Blattzähne, auf ihrer Oberseite Stacheln, in der Kegel sechs. 10. Die Blattzähne (Randborsten) sind schlank, dreiseitig pyra- midal, besitzen ringsum Sternhaare und Spaltöffnungen und enthalten je ein Gefässbündel näher der Blattober- als der Unterseite. 11. Zwischen je zwei Randzähneu sitzt ein Sternhaar, bisweilen auf der Spitze einer stumpfpyramidalen Erhebung, welche aber kein Gefässbündel enthält. 12. Die Stacheln (Mittelborsten) bestehen aus zwei Theilen, der basale fungirt als Gelenk und enthält einen axilen Zellenstrang; der obere, kegelförmige, an der Basis eingeschnürte Theil entbehrt auch dieses Zellenstranges. 13. Die Zellen der Stacheln, wie der Drüsen zeigen Aggregation. 14. Im oberirdischen, grünen Theile des Blattstieles und in der Mittelrippe der Lamina nehmen die Zellen des Grundgewebes von aussen nach innen an Weite des Lumens und Länge zu ; die mehr oberflächlichen und die in der Umgebung der Gefässbündel sind grün, die übrigen (Innern) farblos. 15. In der Lamina mit Ausnahme ihrer Mittelrippc setzen die inneren Zellen des Grundgewebes ein dem Schwammgewebe ähnliches, aus sehr weiten, farblosen Zellen mit wellig gebogenen Wänden und wenigen, kleinen Intcrcellularräumen zusammen. 59 IG. Die Epidermiszcllen der Lainiiiaobcrseitc uml (jlrundgcwcbc- Zellen unter ihnen sind weiter als die der Unterseite. 17. Die Chloropliyllkürner enthalten in dem Falle, dass das Blatt noch keine organische Nahrung zu sich genommen hat, reich- lich Stärke. 18. Die Stärke nimmt mit der Aufnahme organischer Stoffe durcli die Blätter ab und verschwindet endlich vollständig aus den oberirdischen Thoilen. 19. Die Basen der Blattstiele sind in unterirdische, farblose, scheidenartige Theilc verbreitert, welche zusammen eine Art Zwie- bel bilden. 20. Ihr Grundgewebe enthält lauter gleichmässig weite und gleich lange Zellen, welche vollständig und ausschliesslich mit Stärke erfüllt sind, sowohl vor, als auch nach der Aufnahme und Absorp- tion organischer Substanzen. 21. Die Stärkekörner in den oberirdischen Theilen des Blatt- stieles und in der Lamina sind oval, im basalen Scheidentheile des Blattstieles dagegen cylinder- oder stäbchenförmig. 22. Die lebenden Zellen der Lamina und des Blattstieles ent- halten einen im Zellsafte gelösten, farblosen Stoff, welcher durch Basen in dnnkelcn Körnchen ausgefällt, durch Säuren aber wieder aufgelöst wird. 23. Die Drüsen enthalten keine Stärke. 24. Die rothe Färbung der Drüsen wird durch starke Basen in grün verändert, durch Säuren wiederhergestellt. 25. Farblose Drüsen wurden nach der Absorption roth gefärb- ten Eiweisses durch die Blätter geröthet, ebenso die Gefässbündel bis in den Blattstiel hinein roth gefärbt, was die Absorption evident macht. 2G. Beim Absterben bilden sich im Blattgewebe schwarze Kör- ner, welche schwarze Flecken auf den Blättern erzeugen. 27. Der Blattstiel enthält in der Mittelrippe ein axiles, sehr mächtiges Gefässbündel, in den Flügeln von ihm sich abzweigend schwächere, die einen bogennervigen Verlauf nehmen, sich aber verzweigen und in immer schwächere Zweige spalten. Symmetrie findet dabei nicht Statt. 28. In der Mittelrippe der Laraina verläuft nur das axile, grosse Gefässbündel ; von ihm zweigen sich unter rechten Winkeln parallele Gefässbündel ab, die sich nahe dem Rande zwcitheilcn und wieder- vereinigen. 29. Je ein so entstandenes Gefässbündel tritt in eine Rand- borste ein. 60 30. Das Phloem der Gefässbündel bestellt aus Weichbast; das Xylem in denen der Lamina ausschliesslich aus Spiralgefässen, im Blattstiele aucli aus anderen Gefässen, 31- In den jüngsten Blättern ist Lamina und Blattstiel nicht zu unterscheiden, doch entspricht die zuerst aus dem flachen Vegetations- kegel hervortretende Anlage der späteren Lamina, bleibt jedoch län- gere Zeit sehr gegen den an ihrem Grunde sich entwickelnden Blatt- stiel zurück. Die Lamina bildet zuerst eine geradlinige Fortsetzung des Stieles, beschreibt dann, sich nach dem Vegetationspunkt bewe- gend, einen Winkel von 180", legt sich in den rinnenförmigen Blattstiel und macht dann denselben Weg wieder zurück. 32. Die Lamina ist in der Jugend mit ihren Seitenrändern ein- wärts gerollt. 33. Später breitet sicli der Blattstiel in eine Ebene aus; die Lamina erreicht zuletzt ihre vollkommene Entwickelung. 34. Der Stamm ist kurz und breit, mit Holzring, von den Gefjissbündeln quer durchzogen, deren je eines in ein Blatt und in eine Wurzel eintritt. 35. Die Neben- Wurzeln sind lang und stark, niemals verzweigt, die Zellen der Wurzelspitze roth gefärbt, die Rindenzellen werden in centripetaler Richtung braun und sterben bis zur Gefässbündel- scheide ab. Die Gefässe entstehen an der Peripherie des axilen Gefässbündcls, vermehren sich in centripetaler Richtung und bilden einen achtstrahligen Stern. Figuren -Erklärung. Tafel I. Fig. 1. Ein vollständiges nicht blühendes Exemplar von Dionaea mnsclpula Ellis mit Blättern verschiedenen Alters. Altersfolge nach denBnchstaben a— e. — e Ein völlig ausgevs^achsenes Blatt, welches sich über einem Insecte geschlossen hatte nnd sich bereits wieder an seiner Lamina- basis zu öffnen beginnt, f Ein kleines, abnorm ausgebildetes Blatt mit au der Spitze herzförmigem und am oberen Rande gezähnten Battstiele; o Erdoberfläche; B die unterirdischen, farblosen, blatt- scheidenförniisjen Basaltheile der Blätter zusammen eine Zwiebel bil- dend; A Abgestorbene braune Blattstiele; w Wurzeln, ohne Neben- wnrzeln, aber mit zahlreichen Wurzelhaaren. Natürliche Grösse. Fig. 2. Querschnitt durch die Spreite eines ausgewachsenen Blattes, welches sich über einem Stückchen festen Eiweisses (0,U6 gr.) geschlossen hat; m die Mittelrippe; g einziges, axiles Gefassbündel derselben; 1 die Lamina, die doppelte Biegung zeigend; v Verschluss; rb die Randborsten; k Kreuzungspunkt derselben; hg grössere, hk kleinere Höhlung im geschlossenen Blatte; in ersterer das Eiweiss (e). Wenig vergrössert. Fig. 3. Eine Hälfte der Blattsprcite von der Oberseite gesehen; m Mittel- rippe; e ihre stumpfe Endigung an der Spitze; z der (unge(lügelte) Theil der Mittelrippe zwischen Laminabasis und Blattstielspitze; g einziges grosses, axiles Gefassbündel der Mittelrippe; g' kleinere Gefassbündel der Lamina, welche sich nahe dem gezähnten Rande gabeln und wieder vereinigen; gf frühere, gs spätere Gabelung der Gefassbündel; rb Randzähne (Randborsten), je ein Gefassbündel ent- haltend; s Sternhaare zwischen den Randborsten, noch rundlich, da ihre Zellen noch nicht verlängert sind und divergircn; d Drüsen (der Blattoberseite), in der Mitte am gedrängtesten stehend und sich sogar theilweise mit ihren Rändern berührend, ringsum am Rande einen freien Saum lassend; mb die drei Stacheln (Mittelborsten) jeder Lamlnahälfte in ein Dreieck, dessen Spitze der Mittelrippe (m) zuge- kehrt ist, angeordnet. Yergrösserung 15. 62 Fig. 4. Epideriiiis aus der Miitc der Oberseite einer Laminaliälf'te, vvelclie allgezogen wurde, nachdem das Blatt ein Stückchen durcli AniHnroth gefärbten, festen Eiweisses vollständig absorbirt und sich darauf wieder geöfl'iiet hatte. — e Epidcrmiszellen (gestreckt zur Mittclrippe), chlorophyllhaltig; d zwei Drüsen, die drei concentrischen Zellenreiheu von 4, 8 und 1(5 Zellen zeigend; ds ein Drüsenstiel, dessen Drüseu- körper abgestreift worden. Vergr. 275. Fig. 5. Eine junge Drüse durch den Querschnitt eines noch jungen Blattes längsduichschnitten, welche sich durch Ausstülpung einer P^pidermis- zellc (b) und Abtrcnimng der Papille (a) durch eine Scheidewand parallel der Epidermis (e) gebildet hat; p Parcnchym des Grund- gewebes. Vergr. 450. Fig. 6. Längsschnitt einer älteren Drüse. Die obere Zelle (a in Fig. 5) hat sich durch zwei Scheidewände parallel der ersteren (Fig. 5), die oberste der so entstandenen Zellen nochmals gctheilt. Man unter- scheidet also bereits den Drüsenkörper (k), den Drüsenstiel (st) und die primäre Basalzelle (b). Vergr. 450. Fig. 7. Längsschnitt durch eine Drüse eines noch späteren Alters. Vergr. 275. Fig. 8. Längsschnitt durch eine ausgewachsene Drüse auf dem Querschnitte durch die Mitte einer Laminahälfte, weshalb die auf der Blattober- fläche senkrechte Scheidewand der beiden Basalzellen (b) und des Drüsenstieles (st) nicht zu sehen ist, da sie der Schnittfläche parallel geht. Vergr. 275. Vergleiche Tafel IL Fig. 7 bei dr, wo dieselbe Scheidewand auf dem Blatt längsschnitte durch dieselbe Stelle getroffen ist. Die übrige Bezeichnung von Fig. 7 und 8 wie in Fig. 6. Fig. [). Ein Sternhaar von der Fläche gesehen (von der Oberseite eines Blattstieles), st Stiel eines abgefallenen Sternhaares; e Epidermis- zellen. Vergr. 138. Fig. 10. l.ängsdurchschnitt eines Sternhaares auf dem Querschnitte durch die Mittclrippe der Lamina, deshalb die Scheidewand der beiden Basal- zellen (sb) und des kurzen Stieles (sst), welche der Längsrichtung der Epidermiszellen parallel geht und auf der Blattoberfläche senk- recht steht, (lucrdurchschnitten. hz die verlängerten und von einem Punkte ausstrahlenden Zellen des eigentlichen Sternhaares; e Epi- dermiszellen; p Parcnchym des Grundgewcbes. Vergr. 225. !■ ig. 11. (^)ucrsclinitt durcli den uutcicn Thcil der Mittclrippe der Lamina mit einer Spaltöffnung. Fig. 12. (^)uersclulitt durch die Mitte der Unterseite einer Laminahälfte, eine di'r beiden, einem Kingausschnitte gleichenden Schlicsszellen (s) einer Spaltöffnung längsdurchsehnittcn zeigend. Es bedeutet ausserdem in Fig. 11 und 12: p Porus, a Athem- liöhle, e Epidermiszellen, pa Parcnchym des Grundgewebes. Vergr. in beiden Fig. (U und 12) 225. Fig. 13. Querschnitt durch eine Kandborste. Die Seite, wo die beiden Stern- haare (st) stehen, entspricht der Unterseite der Lamina, die gegen- überliegende stumpfe Ecke der Oberseite, gf Geiassbündel , die Randborste näher der Oberseite durchziehend; gr. Grundgewebe; e Epidermis. Vergr. G5. 63 Tafel II. V\<^. 1. Fj)Idiriiii.s von der IMiltc der Unterseite der Laniiiia. cm Ejiidcinii.s- zi'lloii der Mittcirippe , in der Längsrichtiiii<; letzterer gestreckt, 07. in Rogen angeordnete Epideriniszcllcn zn beiden Seiten der Mit- telrippe (liier nur diejenigen einer Seite gczeiclinet); el P]pidcrnii.s- zellen der übrigen Blatt.sprcite senkreeht zur Mittelrippe gestreckt, a die der Blattspitze, ß die der Basis zugekehrte Seite; sp Spalt- öffnungen; st ein Sternliaar. Vergr. 138. Fig. 2. (Querschnitt durch eine seitliche Laniinahiilf'te; der über dem Gcfäss- bündel (gf), die alle in gleicher Höhe liefen, befindliche Thcil des Blattgewebe-s, welcher dem unterhalb des Gcfiissbündels liegenden gleich ist, ist in der Figur weggelassen worden. Es bedeutet e die ehlorophyllhaltige Epidermis, gr peripherische chlorophyllhaltigc, enge, gi innere, chlorophylKreie, weite nnind- gcwebezellcn von aussen nach innen an Weite und Länge zunehmend ; sp Spiralgefässe, ausschliesslich den Xylemtheil der Gefässbündel in der Lamina zusanmiensetzend ; wb Weichbast (Cambiform). Vergr. 65. Fig. 3. Querschnitt durch die Mittelrippe der Lamina; der convexe Tiieil der Unter-, der concave der Überseite des Blattes entsprechend. gm einziges Gefässbündel der Mittelrippe; e Epidermis, deren Zellen, wie diejenigen des Grundgewebes (gr), auf der Blattoberseite weiter, als auf der unteren sind ; st Sternhaare. Vergr. 65. Fig. 4. Eine junge Mittelborste. Vergr. 138. Fig. 5. Eine ausgewachsene Mittelborste. b der als Gelenk fungirende Basaltheil mit einem axileu Zellenstrange (m); o der obere kegel- förmige Theil oder die eigentliche Mittclborste. Vergr. 275. Fie. 6. Die Si)itze einer Mittelborste. Vcrijr. 275. Fig. 7. Längsschnitt durch eine seitliche Laminahälfte. Die Epiderniiszellen (e) der Oberseite, welche eine Drüse (dr) zeigt, sind weiter, als die- jenigen der Unterseite; ag liypodermatische, enge, ehlorophyllreiehe, ig sehr viel weitere, ehlorophyllfreie Zellen des Grundgewebes mit Intercellularräumen (i) ; gf ein Gefässbündel. Vergr. 138. Fig. S. Querschnitt durch die Lamina eines sehr jungen Blattes, welelie fast ganz aus der späteren Mittelrippc besteht. Vergr. 30. B'ig. 9. Querschnitt durch eine ältere Blattspreite mit nach innen einge- rollten Rändern. Die Steridiaare (st) der Unterseite sind bereits fertig ausgebildet, während die Drüsen (d) der Oberseite erst durch Ausstülpung der Epidermiszellen angelegt sind. Das axile Gefäss- bündel der Mittelrippe (gm) ist quer, die sich von ihm abzweigen- den (gl) längs durchschnitten; h durch die eingerollten Ränder voll- ständig geschlossene Höhlung der Oberseite. Vergr. etwa 20. 64 Tafel III. Fig. 1. Stärke führende Chlorophyllkörner. Vergr. 13S. ¥\rner bedeckt. Bei einem Durchmesser von 6-- 8 Mm. hat er gewöhnlich einen Hauptabschnitt in seiner Entwickelung vollendet. Er ist dann etwas abgeplattet, in der Mitte oben mit einem kegelförmigen Nabel ver- sehen, nach dem Grunde zu in der Mitte ebenfalls zugespitzt, also 67 im Ganzen uhn}?of;ilir flach - citroncnförmif?. Man kann an ihm eine brannc Hülle und eine weisse Inhalts -Masse unterscheiden. Die Hülle ist etwa 40 Mikr. dick, sie besteht aus einem sehr dichten Gewebe dickwandiger Fäden von etwa 2 Mikr. Durchmesser; nacli aussen laufen viele dieser Fäden in freie Enden aus, und haften so fest an einzelnen Sandkörnern und anderen Boden -Theilchen an, dass sie ohne zu zerrciseen nicht losgelöst werden können,- nach innen setzen sich die Fäden unmittelbar in die Markschicht fort, daher lässt sich auch die Hülle von dieser nicht abziehen. An der noch schneeweissen Inhaltsmasse lassen sich schon zu dieser Zeit drei verschiedene Abtheilungen deutlich erkennen: eine mittlere Markschicht, eine obere und eine untere Abtheilung. Auf dem Durchschnitte erscheint die mittlere Markschicht fast nierenförmig, von der oberen und unteren Scliicht durch nach oben convexe zarte Linien abgegrenzt. Die obere Abtheilung ist ungefähr kegelförmig. Sie besteht aus einem lockeren Geflecht von dünnwandigen, reichlich und meist rechtwinklig verzweigten 5 Mik. breiten Fäden. Diese Abtheilung behält immer ihre weisse Farbe, auch über die Sporen- reife hinaus. Sie ist die Grundlage für die kegelig-röiirenförmige Mündung des Peridiums, denn zur Zeit der Sporenreife vertrocknet das schwammige Gewebe mit einer kreisförmigen Stelle auf dem Scheitel des Peridiums, und verschliesst noch einige Zeit als weisser Pfropf den Ausführungsgang, der sich durch Zusammenziehen des oberen Theiles der Hülle um dieses geschrumpfte Gewebe gebildet hat. Die untere Abtheilung ist etwa umgekehrt abgestumpft kegel- förmig. Man unterscheidet an ihr leicht einen mitteren cylindrischen Theil, der von dem Reste mantelförmig umgeben wird. Ersterer erscheint fest, seidenglänzend, senkrecht gestreift; er besteht aus dicht neben einander gelagerten, wenig verzweigten, und im Wesent- lichen senkrecht verlaufenden Hyphen. Dies ist die Grundlage des Stieles; derselbe hat jetzt wenig über einen Mm. Länge, seine Zellen liaben aber sclion dieselbe Grösse und Breite, wie in den späteren fortgeschrittenen Stadien; die Verlängerung des Stieles geschieht durch wirkliches Wachsthum (Neubildung), nach Analogie bei ande- ren Pilzen zu schliessen, durch Wachsthum an der Spitze des Stieles. — Die Hülle um diese Stielanlage ist ein lockeres Hyphen- geflecht, ganz so gebildet, wie die obere Abtheilung. Sie bleibt ebenfalls beständig weiss und vertrocknet nach der Sporenreife, so dass dann zwischen Hülle und Stiel eine kleine Höhlung entstellt. Wenn der Stiel nun wächst, zerreisst die Hülle an dieser Stelle und so bleibt der Theii derselben, welcher die Höhlung umhüllte, zum 5* 68 Theil am Grunde des Stieles, zum Theil am Grunde der Peridie als ringförmige freie cylindrische Scheide um den Stiel zurück. Die mittlere Markscliicht besteht aus einem gleichmässlgen Gewirr von etwa 2 Mikr. dicken, mit vielen Scheidewänden versehenen Fäden, die streckenweise lange ungetheilt durcheinander laufen, und sich anderweitig in unregelmässigcn Zwisclienräumen rechtwinklig verzweigen. Die Ilauptäste sind entweder gabelig oder H förmig verbunden und scheinen ein den ganzen Fruchtkörper gleichförmig durchziehendes Gewirr zu bilden. Verflechtung der Fäden oder Gruppirung zu Kammern oder Gängen ist nicht im kleinsten Mass- stabe angedeutet. Die Ilauptfäden geben kürzere Nebenäste ab, die sich wieder verzweigen und endlich mit kurzen, meist einzeln, selten zu kleinen Büscheln gruppirten Aesten enden. Das Ende dieser kurzen Aeste grenzt sich durch eine Querwand ab und wird zur sporenbildenden Zelle (Basidie). Die fertigen Basidien sind cylin- drisch oder schwach keulenförmig, am Scheitel abgerundet, meist gerade, zuweilen etwas gekrümmt, selten mehr als 4.5 Mikr. breit, 12 bis 15 Mikr. lang; sie sind mit schaumigem Plasma gefüllt. Basidien von Tulostoma pcdunciilatuin (L.). An jeder Basidie bilden sich in der Regel vier 1.5 bis 2 Mikr. lange, grade Spitzchen (Sterigmen), an deren Scheitel die Sporen sprossen. Diese Sterigmen stehen an den Seitenwänden der Basidien und treten grade wagerecht vor; sie entspringen in ungleicher Höhe, meist gleich weit von einander entfernt, das Oberste nahe dem Sclieitel, das Unterste etwas über dem Grunde der Basidie; in den Präparaten 69 erscheinen meist 2 Sporen rechts, 2 links von der IJasidic, es scheint mir über, dass sie spiralig mit | des Umfan^^s Abstand angeordnet sind. Die Basidien haben nur einen sehr kurzen Bestand. Man findet sie nur in den Fruchtkörpern, die im Innern noch vollkommen weiss sind. Noch ehe der Stiel zu wachsen anfängt, färbt sich die Mark- substanz in der Mitte gelblich, und zu dieser Zeit sind schon sämmt- liche Basidien aufgelöst, die Sporen frei geworden. Die Sporen sind jetzt kuglig, haben einen Durchmesser von 4 bis 4.5 Mikr., ihre Membran erscheint noch farblos, mit kleinen entfernt stehenden Spitzchen besetzt, im Innern haben sie einen grossen, stark licht- brechenden Kern, der durch Jodtinctur braun gefärbt wird. Sie behalten bis zur Reife dieselbe Grösse und verändern sich bis dahin nur insofern, dass der Inhalt mehr gleichförmig, die Membran ochor- gelb gefärbt, etwas dicker und deutlicher punktirt wird. Die gelbe Fiirbung verbreitet sich schnell von der Mitte nach der Peripherie hin, und endlich, noch ehe die Peridic aus dem Boden gehoben wird, hat das ganze Innere die lehmgelbe Farbe angenommen, die schliesslich bleibt. Diese Färbung ist nur durch die Farbe der Sporen bedingt, lässt man diese aus den reifen Pcri- dien verstäuben, so bleibt das Capillitium mit hellgrauer Farbe zurück. Kurz vor dem Zerfliessen der Basidien treten die ersten Spuren des Capillitiums auf. Seine Fäden gehen vielleicht direct aus den Haupt- hyphen des Markgewebes hervor. Sie haben dieselbe Verzweigung wie diese und lassen sich anfangs sehr schwer von ihnen unter- scheiden. Wenn die Basidien noch vorhanden sind, sind die Zellen, die bestimmt als Capillitium zu erkennen sind, nur wenig dicker, als die Markhyphen, etwa 4 Mikr. Ihre Wände sind etwas dicker, sie ver- laufen vorwiegend unverzweigt und etwas wellig gebogen. In grösseren Entfernungen nur zeigen sich Scheidewände und hier sind jetzt schon die Fäden knotig aufgetrieben. Nach dem Zerfliessen der Basidien sieht man das Markgewebe noch fortbestehen, das Capillitium wird aber immer reichlicher, seine Fäden nach und nach immer stärker, endlich bleibt es nur allein mit den Sporen in dem Peridium zurück. Es bildet ein dichtes Netzwerk, welches fest mit den Wänden vor- wachsen ist. Die Fäden sind von sehr verschiedener Dicke, von 4 bis \'6 Mikr. im Durchmesser, die Membran bis 3.5 Mikr. dick, verlaufen grade oder wellig geschlängelt, oft bis 1 Mm. weit unge- theilt, oft aber auch in kurzen Zwischenräumen gabelig oder II förmig verzweigt. Alle Fäden scheinen in Verbindung zu stehen, freie Enden werden nicht bemerkt, besonders aucli keine spitz auslaufen- 70 den Zweige. In ungleicliraässigen Zwisclienräumen sind die Fäden mit Scheidewänden versehen, hier sind die Glieder an beiden Enden regelmässig in charakteristischer Weise zwiebelformig verdickt, als ob sie sich an einander abgeflacht liätten. Diese Auftreibungen erreichen bei dünneren Fäden oft das dreifache des Fadendurch- messers. Nach Ausbildung des Fruchtkörpers wächst der Stiel zu einer Länge von 3 bis 6 Centimeter und hebt jenen hoch über den Boden empor. Er ist Anfangs glatt und rund und nimmt aussen an der Luft sehr schnell eine rothbraune Farbe an. Dies geschieht durch Vertrocknen der äusseren Ilyphen. Durch weiteres Eintrocknen wird die Rinde dicker, reisst dann fetzenartig ein, löst sich theilweise los und bekleidet den Stiel noch eine Zeit lang als mehr oder weniger sparrig abstehende Schuppen, später fällt sie ganz ab und der Stiel erscheint grau und senkrecht gefurcht. Die Schuppen entsprechen also keiner besonderen Membran- oder Haarbildung, in ihnen, wie überhaupt in der braunen Rinde, ist die Structur der Stielhyphen noch deutlich zu erkennen. Das Innere des Stieles bleibt immer schneeweiss, in der Mitte bildet sich meist eine Höhlung. Die Peridien schwankten bei völliger Reife in der Grösse sehr erbeblich von 6 bis zu 12 Mm. im Durchmesser. Es schien mir, als ob die zuerst gebildeten Pilze die grössten, die letzten und am längsten ausdauernden die kleinsten Peridien haben. Ihre Farbe ist anfangs ebenfalls braun, im Laufe des Winters löst sich die äussere Schicht der Hülle mit den anhaftenden Sandkörnern ebenfalls schup- penförmig ab, und dann erscheint die Peridie weisslich, mit brauner, nunmehr weiter hervortretender Mündung. Die trichterförmige Mün- dung mit kreisförmiger, scharfer, wie mit einem Locheisen ausge- schlagener Oeffnung ist für die Art höchst charakteristisch und beruht, wie ausgeführt wurde, auf einer besonderen, früh angelegten Organisation. Hierdurch unterscheidet sich Tul. pedunculatum sehr sicher von T. ßmbriatum Fr., mit dem der Pilz manchmal, z. B. in Erbar. critog. Ital. und Rabenhorst fung. eur. 1911 verwechselt wor- den ist. Unter vielen hundert Exemplaren von T. ped. fand ich nur an einem die Mündung nicht regelmässig ausgebildet. Dieses, also jedenfalls eine seltene Abnormität, hatte gar keine Mündung, son- dern nur einen braunen Fleck auf dem Scheitel der Peridie, die fest geschlossen blieb. Andererseits sah ich bei zahlreichen Exemplaren von Tal. fimhr., die ich bei Spandau sammelte, immer die flache, gefranste und gleichfarbige Oeffnung auf dem Scheitel der Peridie, 71 nie einen Ueborf^aiig zur trichterförmigen Miiiidiinf?, überdies waren hier die Sporen bestiindii^ etwas grösser, näinlicli 5.5 bis G Mii, I. lieft. Lcipzit; 1S72 p. Id. Van Tiegliom, Nouvellcs Rcclicrclies .snr Ics Mncorinöes. Annalos d. so. iiatiir. Sixiemo sMe. Tome 1. Paris 1875 p. 33. 75 gowicseii') uiul später juicli andere Forscher beobachtet haben; sie besitzen mit \vciii;,'en Ausnainnen '^) einen stark lichtbrechentlen Kern und eine Cilie, welclie beim Schwimmen niclit immer nach vorn, sondern in einigen Arten vielmehr naeli hinten gerichtet ist. Hhora, Gloiotrichla, Coleo- chaete pulvinata, Batrachosper'nmm u. s. w. gefunden habe. Sie bildet unrcgel- mässig verzweigte, aus Zellreilien bestehende Fäden, deren Aeste nach ver- schiedenen Richtungen, oft unter rechtem Winkel, ausgespreizt sind. Wenn iiiclit aus allen, so doch aus den meisten ihrer Zellen entspringen dünne, an der Basis etwas angeschwollene Borsten, welche sämmtlich nach einer Seite gerichtet sind, einzeln oder zu zweien, bald in der Mitte, bald näher dem Ende der Zelle, bald endlich terminal in den die Spitzen der CÄoe/OHema- Zweige bildenden Zellen. Da die ClMetonema -ZaWtw während ihres ganzen Lebens die Fähigkeit besitzen, die Borsten zu entwickeln, so findet man gewöhnlich auf den älteren ZcUcu mehrere, etwa 3 — 4 abgebrochene Borstenbasaltheile. Die CÄoe^onemafäden theilen sich oft in einzelne Stücke und hierdurch zer- fällt ein Individuum leicht in mehrere getrennte Pflanzen. Am deutlichsten kann man C/iaetonema mit getrennten, aber noch offenbar zusammengehörenden Aesten im Te/roA^wra-Sclilcimc beobachten, wo die älteren Fäden noch in der Verlängerung ihrer jüngeren peripherischen Zweige liegen, von denen sie sich aber schon in gewissen Abständen befinden. Chaetonenia vermeint sich ausser der oben erwähnten Trennung in einzelne Fadentheile auch durch Schwärms^ioren. Die letzteren bilden sich in ange- schwollenen mehr oder weniger zahlreichen Zellen am Ende, oder in der Mitte der Zweige, in der Regel in acropetaler Folge. Jede Zoospore entsteht ent- weder aus dem ganzen Inhalte einer ChaetonemaLcWc , oder dieselbe theilt sich vorher quer oder parallel der Fadenaxe in zwei, oder durch kreuzförmige Theilung in vier oder selbst mehr Sporenmuttcrzellen. Die Zoosporen schlüpfen aus in Folge der Auflösung der Mutterzellwände, sie sind eiförmig und tragen auf dem schmäleren farblosen Ende 4 Cilien und einen rothen Augenfleck. Nach dem Schwärmen ziehen sie sich zusammen und treiben einen Kcimschlauch hervor, an welchem noch längere Zeit der Augcnflcck sichtbar bleibt. Der Keimschlauch legt sich an irgend einen Zweig der Schleimalge und wächst längs desselben in einen verzweigten Zellfaden aus, indem er manchmal die Fäden der Sclileimalge umwindet oder umspinnt. Die Zellenthcilung geht in den C'Äae/oneJn«fäden intercalar und terminal vor sich. Für jetzt ist die systematische Stellung von Chaetoiiema unsicher, da weder geschlechtliche Fort- pflanzung noch Dauersporen beobachtet wurden; vermuthlich ist es aber mit Stigeoclon'mm nächst verwandt. Aus dem Vorkommen unserer Pflanze kann man schliessen, dass sie ihre Nahrung nicht sowohl aus dem Wasser nimmt, sondern vielmehr aus dem Schleime der von ihi' bewohnten Algen oder aus ihren verschleimten Wand- oberflächen. Das Chaetoncma zeigt sich in dieser Beziehiuig ähnlich den anderen schleiml)Cwohncndeii Algen, welche nicht lilos auf Kosten der unorganischen, sondern auch organischer Verbindungen leben müssen. 77 bcf^innt immer mclir zu überwiegen in demselben Maasse, als das Protoplasma der (Jhacloiienia-ZaWc selbst verschwindet. Nach eini- gen Tagen füllt der Parasit den ganzen Kaum der ergriircncn Zelle vollkommen aus, in welchem man nur noch ein Ueberbleibsel ihres ursprünglichen Inhalts in Form eines kleinen grünen Klümpchens erblickt, welches auch schliesslich vollständig verschwindet. Wäh- rend der Dauer der eben erwähnten Veränderung oder, wie maij es auch nennen könnte, Verdauung des Inhalts der Chaeionema-ZaUey treten im Protoplasma des C/u/trüIium von ihm nicht verdaute Theil- chen hervor, die in Form von ziegelbräunlichen Kügelchen sich zu- letzt in ein einziges Klümpchen innerhalb seines farblosen Protoplasma vereinigen. Nunmehr bildet sich die Chytridiumz&Wii zum Zoospo- rangium um. Von der Zeit, in welcher das Ueberbleibsel der Chaeto- «ema-Zelle in Form eines kleinen grünen Kügelchens zuletzt sichtbar war, verflossen in einem von mir beobachteten Zoosporangium bis zum Ausschwärmen der Schwärmsporen 24 Stunden. In dieser Zeit bildeten sich um das ziegclbräunlichc Klümpchen herum zuerst zwei deutliche Vacuolcn; diese flössen bald in eine einzige grössere Vacuole zusammen, welche das braune Klümpchen rings uraschloss (Taf. IV. Fig. la). Nach kurzer Zeit verscliwand dieselbe; das Protoplasma des Zooporangiums, welches jetzt etwa 15 Mikr. im Durchmesser erreicht hatte, wurde allmählich grobkörniger und eine dasselbe umgebende derbere Zellwand wurde nun deutlich. Bald darauf traten durch eine kleine Oetfnung des Zoosporangiums, die ich jedoch nicht sehen konnte, die Schwärmsporen heraus, ruhten kurze Zeit vor der Oeffnung -und schwammen dann mit grosser Schnelligkeit nach allen Richtungen auseinander. (Fig. 1 b.) Die Schwärmsporen des Chytr. destruens sind sehr klein, kaum 2 Mikr. im Durchmesser; sie besitzen eine etwas längliche Gestalt, eine Geissei und einen stark lichtbrechenden excentrischen Kern. In den leeren Zoosporangicn bleibt das ziegelbraune Klümpchen übrig (Fig. 1 b.). Die dicken Wände der Zoosporangicn nahmen eine ge- wisse Zeit nach der Entleerung eine rostgelbe Farbe an (Fig. ] c). Aehnliche Chjtridien, wie unser Ch. destniens, kommen auch im Innern anderer Algenzellen vor, doch können erst genauere Untersuchungen feststellen, ob sie zur nämlichen Art gehören. 2. Chytridium greyarium, nov. spec, Taf. IV. Fig. 2. Die kugeligen, seltener etwas ovalen Zoosporangien dieser Art, die mit kurzer schnabelartiger Papille versehen sind, habe ich in ziemlicher Anzahl in den Eiern eines Rotatorium gefunden (Taf. IV. Fig. 2), welches im Schleim der Chaetophora endiviaefolia lebte. Die Chy- 78 tridien verdauen den rötlilichcn Inhalt des Eies und nehmen die Färbung desselben in ihrem Protoplasma an. Die Zahl und Grösse der mit dünner Wand umgrenzten Zoosporangien im Innern eines Eies ist verschieden. Bald kommen nur wenige, bald mehr als zehn vor; ihre Grösse beträgt 30 Mikr. bis 70 Mikr. Die reifen Zoo- sporangien wachsen in kurze, stumpfkonische Papillen aus, welche die Haut des Eies nach aussen durchbohren und mit homogenem ungefärbtem Plasma erfüllt sind. Wenn sich zahlreichere Zoosporan- gien in einem Ei entwickeln, so werden durch den von ihnen aus- geübten Druck die Wände des letzteren beträchtlich ausgedehnt, so dass der ursprüngliche ovale Umriss desselben abgerundete Hervor- ragungen zeigt. Der Inhalt der Zoosporangien ist anfänglich fein- körnig; in der Zeit ihrer Reife aber ist das Protoplasma von kleinen stark lichtbrechenden Körnchen erfüllt. Nicht lange nachher treten durch eine an der Spitze der schnabelähnlicheu Verlängerung ent- standene OefTnung die Schwärmsporen, von Schleim umgeben, heraus; sie bilden daher vor der Oefifnung des Zoosporangiums eine kugelige Masse (Taf. IV. Fig. 2a). Nach kurzer Zeit zerfliesst der Schleim im Wasser und die Schwärmsporen schwimmen rasch von der Oefif- nung aus nach allen Seiten davon; sie haben eine kugelartige Gestalt, eine lange Cilie, einen nicht grossen excentrischen stark lichtbrechenden Kern und 4 Mikr. im Durchmesser (Fig. 2b). Da wir in den vom Chytr. grecjarium ergriflfenen Rotiferen-Eiern die Zoosporangien des Parasiten auf verschiedenen Entwickelungs- stufen finden, so können wir daraus scliliessen, dass die Schwärm- sporen des Parasiten in das Ei zu verschiedenen Zeitpunkten einge- drungen sind. II. J. Carter hat in Bombay in den Eiern von Nais alhida sackartige Chytridien beobachtet, welche in grösserer Anzahl auf Kosten des Dotters sich entwickelten, mit einem röhrenartigen Hals die Eischale durchbohrten und sehr zahlreiche, monadenähnliche, mit stark lichtbrechendem Kern und einer Cilie versehene Schwärm- sporen, eine nach der andern, austreten Messen. Carter') glaubte hier eine abnorme Entwickelung des Dotters beobachtet zu haben; nach der Zeichnung ist eine mit unseren Chi/tr. gregarüim nahe verwandte, jedoch nicht völlig übereinstimmende ChytridiuDVJixi nicht zu verkennen. — A. Braun'^) beschreibt und zeichnet Chytridium endogenum, welches er im Innern von Closterien und anderen Algen- ') IL .1. Carter. On thc Spermatology of a ncw Species of Nais. Annais of natural iiistory. 3 Scries. vi>l. 2. Aug. 1858 p. 9'J. Taf. IV. Fig. 45, 4(j. 2) 1. <■. ],. CO. Taf. V. Fig. 21. 79 Zellen beobachtete. Diese Art steht unserem (Jhijtr. gregarmm offenbar sehr nahe, scheint aber doch wegen ihrer elliptischen Zellen und verlän- gerten Ilälsc als verschiedene Species betrachtet werden zu müssen. Zu vergleichen ist auch Chytr. zootocum A. Braun'), welches Cla- parede in einer todten Anguillula fand. 3. Chytr idium macrosjwrum, nov. spec. Taf. IV. Fig. 3 — 4. Diese Art habe ich bis jetzt nur in zwei Exemplaren gefunden, von denen das eine schon leer und das andere noch mit Protoplasma erfüllt war. Sie entwickelten sich einzeln je in einem Ei, wahrschein- lich von einem Rotatorium, welches im Schleim von Chaetophora elegans lebte und 55 Mikr. im Längs-, 30 Mikr. im Querdurchmesser besass. An der Seite des Eies, näher dem etwas stumpferen Ende desselben, kam ein langer, starker, wellenförmig gebogener und stumpf auslaufender röhrehenartiger Hals heraus, der den Querdurchmesser des Eies mindestens um das Fünffache übertraf und eine Dicke von 6 — 8 Mikr. besass. Der Inhalt sowohl des Röhrchens als auch des Eies selbst war angefüllt mit farblosem, feinkörnigem Protoplasma; in kurzer Zeit zerfiel dasselbe in verhältnissmässig grössere vieleckige Klümpchen, ganz wie bei der Zoosporenbildung der Saprolegniacefin. In dem Halse, welcher aus dem Ei hervortritt, waren die Plasma- klümpchen in eine einfache Reihe locker geordnet, und zeigten, von dem gegenseitigen Drucke befreit, ovale Gestalt (Fig. 3). Die auf diese Weise entstandenen Schwärmsporen drängten sich dann enger aneinander und in Folge davon konnte man eine dünne Haut unter- scheiden, welche sie sämmtlich noch innerhalb der Eischale umgab (Fig. 4 a). Diese Haut, offenbar die eigentliche Membran des Zoospo- rangiinns, stand von der Wand des Eies etwas ab; es zeigte sich jetzt deutlich, dass der Hals von ihr ausgewachsen und die Eischale durchbrochen hatte. Die Schwärmsporen traten kurze Zeit nach ihrer Ausbildung durch eine am Ende des Halses entstandene Oeffnung nach aussen und entfernten sich sofort eilig (Fig. 4). Sie hatten eine elliptische Gestalt und eine bei den Chytridieen ungewöhnliche Grösse, etwa 6 Mikr. breit und 10 Mikr. lang; ihr Inhalt war fein- körnig und in der Mitte heller durchleuchtend ohne stark lichtbrechen- den Kern. Im Allgemeinen näherten sie sich in Gestalt, Grösse und Bau ihres Inhalts den Schwärmsporen der Saprolegniaceen. Die Zahl der Cilien und die Stelle, wo diese herauskommen, konnte ich indess nicht deutlich erkennen. Wenn das entleerte Zoosporangium im Wasser zu Grunde geht, so verliert es zuerst den oberen Theil seines Halses, während der ') Monatsberichte der Berliner Akademie. 1S56. p. 591. 80 untere Theil in Form einer kurzen Röhre länger dem Untergange widerstellt. Obwohl Chytr. macronjyorum mit Chytr. gregartum den Nähr- körper (Eier von Rotatorien) gemein hat, so muss ich dasselbe doch für eine verschiedene Art erklären, da abgesehen von seinem vereinzelten, nicht geselligen Vorkommen und dem röhrenförmig ver- längerten Halse seine Schwärmsporen sich durch die weit bedeuten- dere Grösse und insbesondere durch den Mangel eines stark licht- brechenden Kerns unterscheiden, worin sie sich näher an die Sajyro- legnien anschliessen, 4. ÜJnjtndium Coleochaetes, nov. spec. Taf. IV. Fig. 5 — 10. Diese Art entwickelt sich in den Oogonien der Coleochaete pulvi- nata A. Br., niemals in den vegetativen Fadenzellen, auf denen dagegen A. Braun das Chytr. mamillatmn entdeckte '). Bekanntlich bilden die Oogonien dieser Alge terminale kuglige, mit einer grünen Oosphaere erfüllte Zellen, die sich an der Spitze in einen langen, oben offenen farblosen Hals verlängern"^). Durch die OefFnung des Halses tritt die Zoospore des Chytridium ein, und indem sie, ähnlich dem Spermatozoid von Coleochaete, bis zum Bauch des Oogoniums und zur Oosphaere vordringt, entwickelt sie sich zu einem einzel- ligen Parasiten; welcher den ganzen Inhalt der Oosphaere zu seiner Ernährung verbraucht, so dass im Bauche des Oogoniums nur ein unverdauter Rest in Form eines grösseren oder kleineren ziegel- bräunlichen Ballens zurückbleibt. Diese Zerstörung der Oosphaere ist in unmittelbarer Berührung des Parasiten am deutlichsten. Der Parasit erhält bald die Form einer röhrenförmigen Zelle, welche in den Hals des Oogoniums hineinwächst (Fig. 5 — 6) und diesen so eng ausfüllt, dass seine Haut in dem Oogoniumhals sich nur durch etwas grössere Dicke der Membran desselben erkennen lässt. Nachdem der Parasit den Hals des Oogoniums durchwachsen hat, verlängert er sich tlaschenförmig über denselben hinaus, wird aber weiter oben wieder schmäler und wächst allmählich in ein stumpfes Ende aus (Fig. 7); die parasitische 67/yifhemie7ischnl(i vor. Die Wände des Zoo- sporangiums sind farblos und ziemlich dick, sein Durchmesser be- trägt 12 Mikr. 83 Der Bildung der Zoosporen geht, wie gewöhnlich, das Auftreten einer nicht selir grossen Zahl stark lichtbrechender Kerne vorher, welche gleichmässig in gewissen Abständen im durchsichtigen Inhalt vertheilt sind (F'ig. 12. 13); das Ausschwärmen selbst habe ich nicht beobachten können. Entleerte Zoosporaugien dagegen habe ioh sehr zahlreich auf den Epithemien angetroffen, welche von dem Parasiten getödtet schienen; von den beiden Deckeln war regelmässig nur der eine abgeworfen, der andere sass noch fest; auf anderen Bacillarien- arten habe ich dieses Chytridium nicht bemerkt, auch wenn sie ge- sellig zwischen den Epithemien lebten. 7. Chijtndium Mastigotrichis , nov. spec Taf. IV. Fig. 14 — 21. Diese Art entwickelt sich am häufigsten auf den oberen Theilen der Fäden von Mastigothrix aerugineo. Ktzg.; seltener kann man sie auch an den unteren Theilen derselben finden, offenbar deshalb, weil die schmäleren Enden dieser Fäden, die der Oberffäche der Gallertkugeln von Chaetoi^hora elegans näher sind, den Scliwärmsporen des Para- siten einen leichteren Zutritt gewähren, als ihre tiefer im Schleim zwischen den Aesten der Chaetophora eingesenkten Basaltheile. Die reifen Zoosporaugien sind mehr oder minder regelmässig kugelförmig oder etwas elliptisch, etwa 40 Mikr. im Durchmesser und laufen in einen Hals aus, dessen Länge ausserordentlich verschieden ist (Taf. IV. Fig. 16. 17) von einem unbedeutenden Schnäbelchen bis zu einer langen Röhre, welche den Durchmesser des Zoosporangiums fast um die Hälfte übertrifft; manchmal bilden die Zoosporaugien auf ihrer Oberfläche zahnähnliche Erhöhungen , gleichsam kleine Buckelchen. In sehr jugendlichem Alter ist der Parasit eine kleine mehr oder weniger kugelige Zelle mit farblosem Protoplasma, in welchem stark lichtbrechende Körnchen eingelagert sind (Fig. 14); mit der Zeit aber wird das Protoplasma in seiner ganzen Masse feinkörnig. Aus der Oberfläche der äusseren Wand der Chytridium- zelle wachsen gewöhnlich fadenförmige Fortsätze heraus, welche sich zuerst als volle Fäden darstellen, ohne deutliche Wände; später er- reichen sie oft eine bedeutende Länge und bilden sogar Aeste (Fig. 15). Wenn diese Fortsätze blind im Schleime der Chaeto- phora enden, dann laufen ihre Spitzen in äusserst feine Fäden aus; wenn dagegen ein Fortsatz auf einen benachbarten Masfigothrixia.dcn stösst, so wächst er in denselben hinein, eine kuglige Erweiterung bildend (Fig. 15, Fig. 17—20). Solche Mastigothrix^Me.n zeigen durcli das Gelbwerden ihres Inhalts ihr Absterben an, welches offen- bar in der zerstörenden Einwirkung des Parasiten seine Ursache hat. Es verhalten sich daher die fadenförmigen Fortsätze wie 6* 84 Haustorien. In der Regel ist die Zahl der Haustorien eine be- schränkte; häufig entstehen bloss ein oder zwei, in anderen Exem- plaren jedoch eine grössere Zahl von Haustorien; andererseits habe ich Individuen gesehen, an welchen sich gar kein Haustorium befand. Trotzdem erscheinen auch diese Chytridien als normal entwickelt, wenn auch nur auf Kosten des einen Mastigothrtx(a.(\en3, an den sie von vorn herein angewachsen waren. Es ergiebt sich hieraus, dass der Parasit aus den entfernteren Mastigothrix{ä.den seine Nahrung durch die Enden seiner Haustorien zieht, während er aus dem Faden, an welchen er unmittelbar augewachsen ist, seine Nahrung mit seiner ganzen Berührungsfläche schöpft, ohne dass sich an dieser Stelle irgend welche Anhangsgcbilde erzeugen. In diesem Falle trennt sich das Zoosporangium bisweilen in entwickeltem Zustande von dem zerstörten Masfigothi'ixia.de.n und zeigt dann an der Anwachsstelle eine völlig glatte Oberfläche. Bisweilen berührt ein Zoosporangium zwei oder mehr nahe bei einander befindliche Mastigothrixi'ÄAtn^ ver- wächst mit allen diesen Fäden zusammen, welche an der Berührungs- stelle bogenartig sich krümmen, und zerstört sie alle zu gleicher Zeit (Fig. 16). Die Schwärmsporen bilden sich durch freie Zellbildung im ganzen Zoosporangium, den langen Hals desselben mit eingerechnet; zur Zeit ihres Austretens drückt ihre Masse gegen das obere Ende des Halses und löst die Haut desselben unter dem Auge des Beobachters auf (Fig. 17. 18). Aus der terminalen Oell'nung des Halses treten die Schwärmsporen heraus, durch gemeinsamen Schleim verbunden; zuerst erscheint daher vor der Oeffnung eine kleine, mit nur wenigen Schwärmsporen angefüllte Schleinikugel (Fig. 18), die jedoch mehr und mehr an Grösse zunimmt, entsprechend dem fortgesetzten Hin- zutreten der noch zurückgebliebenen Zoosporen (Fig. 19). Während die Schleimraasse im Wasser allmählich quillt und sich auflöst, ent- fernen sich die Schwärmsporen gleichsam strahlenartig, indem sie zuerst mit ihren stumpferen, abgerundeten Enden vorwärts streben (Fig. 20). Zuerst befreien sich diejenigen, welche sich der Ober- fläche der Schleimkugcl am nächsten befinden, von dem umgebenden Schleime und eilen hinweg. Da die Zahl der Schwärmsporen in einem Zoosporangium ziemlich gross und ihr Horaustreten nicht gerade ein schnelles ist, so karm man ihr Auscinandereilcn verhält- nissmässig lange beobachten, indem die einen bereits frei im Wasser umherschwimmen, während die anderen erst aus dem Zoosporangium lieraustreten. Zuletzt bleibt das Zoosporangium ganz leer zurück und verändert jetzt, frei von dem inneren Drucke seines früheren 85 Inlialts, die bisliorii::('n äusseren l^mrisse ciiii^'crniasseii, um so mehr als seine Wände dünn und wenig elastisch sind und in Folge dessen leicht zusammenschrumpfen. Die Scliwiirrasporen des Chytr. Mastiijotrickis unterscheiden sich in vielen Beziehungen von denen der übrigen Chytridiaceen. Sie sind verhältnissmässig gross und von eiförmiger Gestalt; ihre Länge beträgt etwa 8, die Breite 5 Mikr, Die Cilie befindet sich an ihrem schmäleren Ende (Fig. 21); die Aussenfläche der Schwärmspore besteht aus farblosem, hyalinem Protoplasma, welches an dem stumpferen Ende eine dickere Schicht bildet, gegen das spitzere Ende aber schmäler wird, so zwar, dass es in der Gegend der Cilie nur einen zarten Ueberzug darstellt. Diese hyaline Schicht umgicbt, ähnlich wie das Weissci den Dotter des Hühnerei, einen inneren, stärker lichtbrechenden Körper von verlängert elliptischer Gestalt, der offenbar dem stark lichtbrechcndcn Kerne anderer Arten ent- spricht; die Substanz dieses Kerns ist an ihrer Oberfläche dichter als im Innern. An dem schmäleren Ende der Schwärmspore, dicht an der Cilie, befindet sich ein längliches Körnchen eines besonders stark lichtbrechenden Stoffes, welches anscheinend dem sogenannten Augenfleeke anderer Schwärmsporen entspricht, mit dem einzigen Unterschiede, dass es hier ungefärbt ist. Oft kommen im Kerne der Schwärmspore, dicht bei der Cilie, seltener auch an anderen Stellen, mehr oder weniger zahlreiche Körnchen vor. In einigen Fällen habe ich amoebenartige Veränderungen an den Schwärmsporen beobachtet. Die äussere hyaline Protoplasmaschicht ist besonders contractu und verlängert sich, indem sie sich nach einer Seite gleichsam ergiesst (Fig. 21a b c), während der Kern sich entweder schwächer verlängert oder auch gar nicht seine Gestalt verändert, wenn die Formveränderung der ganzen Schwärm- spore überhaupt eine geringere ist. Die Schwärmbewegung der Zoosporen des Chytr. Masticjotrichts geht keineswegs schnell vor sich; dabei verfolgen sie beim Schwim- men bald eine gerade, bald melir oder minder gebogene zickzack- artige Linien. Manchmal halten sie sich anf ihrem Wege bei irgend einem Gegenstande auf, wenden sich aber alsbald wieder nach der einen oder der anderen Richtung. Es ist auch bemerkenswerth, dass die Schwärmsporen beim Schwimmen stets ihr stumpferes Ende nach vorne kehren, so dass die Cilie gleich einem Steuer nach hinten gerichtet bleibt, ohne jedoch den Zweck eines solchen zu erfüllen. Es scheint vielmehr die Cilie gar keinen Einfluss auf die Bewegung der Schwärmspore zu haben. 86 IL Obelidium'), nov. gen. Das einzellige Zoosporangium erhebt sich auf einem mehr oder weniger ausgebildeten Träger aus der Mitte eines strahlenartig in einer Ebene ausgebreiteten dichotomisch verzweigten Mycels, von welchem es durch eine Scheidewand vollständig abgeschlossen ist. Die Zoosporen bilden sich in geringer Zahl und treten durch eine seitliche Oeffnung aus. 1 . Ohelidium mucronatum. nov. spec. Taf. V. Fig. 1 — 5. In dem Gefässe, worin ich die Chaetophoren cultivirte, fand ich am letzten December 1875 auf der leeren Haut einer Mückenlarve ausser einem Pythium auch die in Rede stehende Ghytridiacee. Das einzellige Zoosporangium dieser Art, welches eine Länge von 32 — 56 Mikr., im Mittel 42 Mikr. und einen Querdurchmesser von 8 — 15 Mikr. erreicht, besteht in typisch entwickeltem Zustande aus zwei Theilen. Der obere bei weitem grössere hat eine kegel- förmige Gestalt und endigt in einem schmalen soliden zugespitzten Stachel (Taf. V. Fig. 1). Der untere Theil dagegen, der jedoch durch keine Scheidewand abgegrenzt ist, besteht aus einer fussähn- lichen Verschmälerung mit bedeutend verdickter, doppelte Contur zeigender Wandung, die gewisscrraassen einen Stiel oder Sporangium- träger bildet; derselbe verengt sich von oben nach unten^ geht jedoch an der Basis wieder in eine kugelförmige Erweiterung über, mit der er sich an die Oberfläche der Larvenhaut anheftet. Von dieser kugelförmigen Basis gehen strahlenartig mehr oder weniger zahlreiche überaus feine, fast unmessbar dünne Mycelzweige aus, die sich in der durchsichtigen Larvenhaut dichotomisch ohne Quer- wände üppig verzweigen. Sie bilden um das Zoosporangium einen ziemlich grossen Kreis bis zu 160 Mikr. Durchmesser (Taf. V. Fig. 2). In der Regel treten aus der Basis des Zoosporangiumstieles nur wenige dickere Myceläste, die sich alsbald nach allen Seiten hin gabeln. Manchmal jedoch beginnt das Mycel mit einem einzigen Faden, der vom Zoosporangium ausläuft und sich erst etwas tiefer verästelt (Taf. V. Fig. 4 a). Die einzelnen Mycelzweige sehen wie farblose, solide aber äusserst zarte Fäden aus; die dickeren Aeste aber der kräftigeren Exemplare haben zumal in der Nähe der Stielbasis deutliche Doppclwände. In dem farblosen Protoplasma des Zoosporanginms entstehen vor der Entwickelung der Schwärmsporen die Schwärnisporenkcrne, welche für die meisten (poren unterscheiden sicli weder im Bau, noeh in der Bewegung von den in den früher bescliriebenen Zoosporangien entwickelten und bilden gleichfalls neue Rhizidien. IV. Cladochytrium, nov. gen. Die Zoosporangien dieser Gattung entstehen entweder intercalar aus den Pro) Carter, Ann. of nat. bist. 3 ser. 2. 1858. 2) Pringsheim, Ueber Paarung der Schwärmsporen. Monatsberichte der Berliner Akademie der Wissenschaften. Berlin 1869. 3) Cohn, Entwickelungsgcschichte der Gattung Volvox Bd. 1. Heft 3 die- ser Beiträge p. 96 Tab. I. Fig. 4 u. a. *) Naegeli, Gattungen einzeiliger Algen 1849 a. m. 0. 112 vorangehe*). Wir können uns vorstellen, dass jene anziehenden Kräfte, welche dem Zellkern innewohnen, eine Ansammlung der beim Assimilationsprocess der grünen Zellen im Lichte erzeugten Amylumraolecule vorzugsweise in der Peripherie des Kerns bewir- ken, die sich zu einer geschlossenen Schale vereinigen"^), und dass nur der Ueberschuss der erzeugten Stärke in feinen (aber sich all- mählich vergrössernden) Körnchen das gesammte grüne Plasma erfüllt. 9. Mehrere Ainylumkerne in einer Zelle. Anders scheinen sich diejenigen Fälle zu verhalten, wo in grünen Zellen Amylumkörner in grösserer Zahl (zwei oder mehre) sich finden. In den Zellen von Hydrodictyon beschrieb bereits A. Braun die sehr zahlreichen Amylumkörner, welche zuerst als kleine Kugeln im grünen Wand- plasma auftreten, nicht durch Theilung eines primären Korns, son- dern jedes in gesonderter Entstehung; später unterscheidet man eine gelbliche Hülle, die anfangs von Chlorophyll durchdrungen, im ausgebildeten Zustand aus Amylum besteht, und einen Kern, dessen amylumartige Natur sehr zweifelhaft blieb. Diese Körpercheu aber werden vor der durch freie Zellbildung geschehenden Entstehung der Zoosporen von aussen nach innen aufgelöst, ganz ebenso wie die ähnlichen Amylumkörner in den Zellen von Cladoi^hora glome- rata, Ulothrix, Ascidium und Pediastrum kurz vor Eintritt der Gonidienbildung spurlos verschwinden^). Hier werden daher die Amylumkörner einfach als Reservestoflfe , die für die Fortpflanzung verbraucht werden, aufzufassen sein. Dasselbe gilt von den Amy- lumkernen der Conjugaten, welche Naegeli*) und De Bary'') untersucht haben. Nach Letzterem bestehen dieselben zueist aus homogener, durch Chlorophyll gefärbter Proteinsubstanz; während sie an Grösse zunehmen, lagert sich in ihrem Innern Amylum in Form einer hohlkugeligen, homogenen oder aus kleineren Körnchen zusammengesetzten Schicht ab, welche aussen von einer dünnen Chlo- rophylllage umgeben wird, innen einen aus Proteinsubstanz beste- henden Kern einschliesst. Dass die Stärke dieser Körperchen im *) A. Braun, Algarum unicellularium genera nova. Lipsiae 1855. p. 33. Tab. II. Fig. 7—11 u. a. a. 0. 2) Zu vergleichen sind die Anhäufungen von Chlorophyll und Stärkekör- nern, welche die Zellkerne der Sporennuitterzcllen von TsUftcs und Anthoceros umhüllen und verdecken. Siehe u. a. Strassburger, Zellbildung und Zell- kern. 2. Aufl. 1876. p. 143. 3) A. Braun, Ueber Verjüngung 1851 p. 211. *) Naegeli, die Stärkekörner, in Naegeli und Gramer, pflanzenphy- siologische Untersuchungen Heft 2 p. 529 u. 531. Taf. XX. 17—34. öj De Bary, Untersuchungen über die L'amilie der Conjugaten 1858 p. 2. 113 Dunkeln zur Ernährung der Zellwände verbraucht, durch die leben- digen Kräfte des Soiinenliclits dagegen unter dem Mikroskop wieder neu erzeugt wird, ist durch Versuche von Famintzin in glänzen- der Weise dargethan worden; von einer Analogie mit Zellkernen kann wohl hier um so weniger die Rede sein, als in den Zellen dieser Algen bekanntlich meist mittclpunktständige Zellkerne vor- handen sind, welche bei der Zellvcrmehrung sich betheiligen. Auch bei einigen zu den Volvocmeen gehörigen Gattungen finden sich Amyhimkörner zu zwei oder mehreren, und es erscheint nicht zu- lässig, dieselben als Zellkerne aufzufassen. Dies gilt insbesondere von Sfejjhanosphaera und Chlamydococcus\ zu letzterer Gattung stelle ich ausser dem bekannten Ch. pluvialis (nivalis) auch eine Alge, welche ich im Mai 1876 in Regenwasser einiger Sandstein- hühlnngen vom Gipfel des Heuscheuerberges in der Grafschaft Glatz zugleich mit Stephanosphaera beobachtete, und die ich für die von Cienkowski als Ghlamydomojias obtusa (?) A. Br. bezeichnete Art halte'). Es sind grosse, ellipsoidische, fast cylindrische, grüne Schwärmzellen, deren Längs- zum Querdurchmesser sich etwa wie 5 : 3 verhält; sie sind an beiden Enden stumpf abgerundet, von einer ziem- lich dicht anliegenden Hüllraembran umgeben; auf ihrem Scheitel sitzt ein kleines farbloses papillenartiges Köpfchen auf, an dessen Basis zwei lange Geisseifäden entspringen; ich bestimmte die beiden Durchmesser im Mittel gleich 25 : 15 Mik. Allerdings stimmt die eng anliegende Zellmembran dieser Art mehr mit den Arten der Gattung CJdamydomonas iiberein, als mit den weit abstehenden Hül- len des Chlamydococcus ]jl'uv{alis ; aber die übrigen, und wie ich meine, wesentlicheren Charaktere der Gattung Chlamydomonas, als welche A. Braun ^) insbesondere den Mangel der kleineren Amy- lumkörner, und statt ihrer ein einziges grösseres ,,Chlorophyllbläs- cheu" (Amylumkern) anführt, kommen dieser Art nicht zu, vielmehr besitzt dieselbe, wie Cienkowski und ich übereinstimmend beob- achtet, keinen Amylumkern, sondern zwei oder mehr kleine Stärke- körnchen im grünen Plasma^); auch die Segmentation in 4 plancon- vexe, ellipsoidische Tochterzellen durch schief geneigte Scheidewände weicht von der tetraedrischcn Theilung von Chlamydomonas ab; ich bezeichne unsere Form daher vorläufig als Chlamydococcus oUu- ') Cienkowski, lieber einige chlorophyllhaltige Gloeocai^sen. Botanisehe Zeitung 1865 p. 25. Taf. I. Fig. 33. ■2) A. Braun, Verjüngung p. 230. 3) Cienkowski 1. c. zeiclmet 4 — 8 Stärkekörnchen in einer Zelle 1. c. Fig. 33. 34. Colin, Boilräge zur Biologie der Pflanzen. Band II. Heft I. 8 114 sus; vielleicht ist sie der Typus einer besondern Gattung. Schon Cienkowski beobachtete die beiden contractilen Vacuolen im Scliei- tel dieser Schwärmzellen; ich selbst unterschied im Centrum dersel- ben ausserdem einen grösseren, dunkel feinkörnigen Hohlraum, der bis nahe an die contractilen Vacuolen reicht. Brachte ich eine An- zahl dieser Schwärmzellen in einen Tropfen Karminlösung und liess sie in diesem mehrere Tage in der feuchten Kammer verweilen, so nahm dieser Hohlraum eine schöne rosa Färbung an, während das grüne Plasma den Karmin nicht aufnahm, sondern eine nicht ganz scharfe und regelmässige grüne Begrenzung des rothen Hohlraums bildete, mitunter zeigte derselbe sternartige Spalten, in die die rothe Substanz vom Centrum aus eindrang; auch der Raum der contracti- len Vacuolen zeigte sich roth gefärbt, und manchmal erkannte ich einen Zusammenhang zwischen den beiden rothen Räumen. Die dunklen Körnchen, welche sich stets im mittleren Hohlraum vorfinden, nehmen ebenfalls eine lebhaft rothe Färbung an. Bei der Theilung zeigten die planen, einander zugekehrten Bauchflächen der 4 in einer Mutterzelle gebildeten Tochterzellen sich schön roth gefärbt und mit mehreren rothen Körnchen erfüllt, wäh- rend die nach aussen convexen Rückenflächen grün geblieben waren. Uebrigens gelingt die Färbung mit Karmin nicht bei allen Indivi- duen gleich gut; off'enbar erschweren nicht nur die Gallerthüllen das Eindringen des Karmins ins Innere der grünen Körper, sondern es lässt das lebende Protoplasma überhaupt keine Farbstofl'e ins Innere eindringen und erst von getödteten Zellen wird das Pigment ange- nommen; eine vorthcilhafte Methode schien es mir, die Zellen in einen durch Karmin geröthcten Glycerintropfen einzulegen, und wenn nach einiger Zeit die gewünschte Inhaltsfärbung eingetreten, das rothe Glycerin durch farbloses zu verdrängen, 10. Zellkern in ruhenden Schivärmzellen. Schun in meinen Nachträgen zur Naturgeschichte des Protococcus (Chlamydococcus) ]iluvialis im Jahre I8ö() glaubte ich mit voller Bestimmtheit einen Zellkern in der Mitte der ruhenden Zellen unterscheiden zu können, in dessen Centrum ich oft noch ein kleineres Körperchen , also das Kernkörperchen wahrnehmen konnte; in zweifarbigen Zellen, die eine rothe centrale Masse mit einem grünen peripherisclien Ringe um- schliessen, ist es Regel, dasa sich die rothe Substanz in einen dunk- leren Ring verdichtet, der eine scharf umschnittene lichtere Hölile umgiebt'j. Auch A. Braun bezeichnet ein im Ceutrum der ruhen- 1) Nova Acta Ac. Car. Leop. uat. cur, XXII. p. II. p. G35. 115 den Zellen von ühlamjjdococcus pliivkdis bcnndlichcs, mit Flüssig- keit gefülltes Bläschen, als „ohne Zweifel dem Zellkern entspre- chend')." Ebenso habe ich in den ruhenden Zellen von Stephano- sphaera pluvialis einen centralen Zellkern mit Kernkörperchen ange- zeigt, der anfänglich als scharf begrenzte Höhle im grünen Plasma hervortritt, allmählich am Rande von dunkelrother Zone umgeben ist, welche nach der Peripherie der Zelle sich ausbreitend, zuletzt den gesaramten Inhalt roth färbt ^); hiernach scheint sich das rotlio Pigment zunächst in der Umgebung des Zellkerns abzuscheiden, und erst allmählich in centrifugaler Richtung das Chlorophyll zu inültrircn. In den Schwärmzellen dagegen habe ich weder bei Btephanosphaera noch bei Ghlamydococcus den Zellkern auffinden können. Bringt man aber die Schwärmzellen der Volvocineen in Karminlösung, so wird der centrale Hohlraum, den ich schon oben angezeigt, roth gefärbt, sobald überhaupt der Farbstoff durch Hüllhaut und Plasma durchgelassen wird. In frisch getheilten Zellen erhält man dann vier karminrothe Hohlräume. Fassen wir die hier gegebenen Beobachtungen zusammen, so geben sie uns folgendes Bild von der Organisation dieser Volvocineen. Der Plasmakörper oder die Primordialzelle ist aus einem mit Chloropliyll durchtränkten Protoplasma gebildet, in welchem ein chlorophyllfreier, aus Plasma bestehender Zellkern (Kernplasma) eingeschlossen ist. Bei Chlamijdomonas und Gonium wird in der Peripherie des Zell- kerns Stärke in Form einer geschlossenen Kugelschale abgeson- dert, während auch im grünen Plasma sich äusserst feinkörnige Stärke ausscheidet. Wenn wir in Glycerinpräparaten den eigent- lichen Kern durch eine schmale lichte Zone von der Amylumschale gesondert sehen, so beruht dies wie ich glaube auf einer geringen Coutraction des Kernplasma durch das wasserentziehende Glycerin. Bei Stpphanosphaera und Ghlamydococcus dagegen ist das Kern- plasma nur in den ruhenden Zellen als ein scharf begrenzter klarer kugeliger Zellkern mit Nucleolus im grünen Wandplasma entwickelt, um welchen das rothe Pigment sich zunächst anhäuft, während die Stärke hier in der Regel in mehreren grösseren, seltener auch in unmessbar kleinen Körnern, jedoch ohne bestimmte Beziehung zum Zellkern abgeschieden ist. Noch aufzuklären ist das Verhalten des Kerns in den Schwärmzellen von Ghlamydococcus und Stephanosphaera , wo «) Verjüngung 1851. p. 185. 2) C h n und W i c h u r a , Ueber Stephanosphaera pluvialis. Nova Acta Ac. Car. Leop. nat. cur. XXVI. I. p. 9. 8* ne derselbe der Analogie nach ebenfalls zu vermutlieu ist, doch bisher unter dem Mikroskop selbst mit Anwendung von Keagentien nicht unterschieden werden konnte. Das Verhalten des grossen Hohlrau- mes gegen Karmin lässt allerdings die Möglichkeit hervortreten, dass derselbe, weil von einer eiweissartigen Substanz erfüllt, vielleicht dem Kernplasma entspricht, welches hier nur mit unregelmässiger Contur innerhalb des grünen Plasma abgeschieden ist. Aber auch in den Schwärmzellen von Oonium und Chlamydomonas , wo wir einen echten Stärkekern im grünen Plasma eingeschlossen fanden, tritt jener grosse excentrische Hohlraum hervor, hier meist trichter- förmig, daher im optischen Längsschnitt fast dreieckig (Fig. 5), die Spitze der Scheitelregion zugewendet, in welcher die contractilen Vacuolen enthalten sind. Die von uns oben angeführten Färbungen mit Karmin setzen ausser Zweifel, dass dieser Hohlraum nicht eine einfache Vacuole mit wässrigem Saft, sondern dass er mit klarem Plasma erfüllt ist. 11. Hohlraum in Schwärmzellen , Ein solcher Hohlraum ist aber offenbar bei den Schwärmzellen der Algen verbreitet. Zahl- reiche ältere Abbildungen lassen denselben bei den Zoosporen der Palmellaceen und Volvocineen erkennen ; Strasburger giebt an, dass das Innere der Schwärmsporen von Ulothrix zonata von einer mit dünnflüssigem Inhalt erfüllten Blase eingenommen sei, welche in der Regel zwei Drittel des luuenraumes ausfüllt, und von dem durch die Chlorophyllplatte grün gefärbten, und 2 bis 3 grössere (Stärke) Körner einschllessenden Wandplasma begrenzt ist; er hält diese Blase für ein durch Theilung aus dem Lumen der Sporen- mutterzelle entstehendes Gebilde; den Kern der ruhenden ülothrix- zellen vermisst er in den Schwärmsporen, er vermuthet nur, dass seine Substanz an der Bildung der farblosen Mundstclle betheiligt sei'). Auch die Schwärmsporen von Saprolegnia besitzen ein cen- trales rosa Bläschen^). Wählend die Schwärmsporen von Oedogo- nium einen centralen Zellkern besitzen, ein Hohlraum jedoch nicht angegeben wird, umscliliesst bei den Zoosporen von Vaucheria die von Chlorophyllkörnern grün gefärbte Plasmamasse einen sphärischen mit homogenem Plasma gefüllten Hohlraum, welcher excentrisch an den hellen Scheitel der Scliwärmzelle angrenzt; Strasburger nimmt an, dass derselbe zwar nicht als Zellkern im morphologischen Sinne abgegrenzt sei, aber die physiologische Function desselben in >) Strasburger, Zellbildung und Zelltheilung 1875. 2. Aufl. 187G. p. 167. 2) Strasburger 1. c. p. 169. 117 seiner besonderen, in rHclialcii Bjilincn sicli foitpflanzcrulen Wirlr/// /;,/ 1 /'ff/.:/. ////.^? X '. V. /". '/■' ^A Y A Ol .-Öl J^ o. V o V® vö> /■'('f.//. //y. \,^° .: \ l'l,/./0. noÖ (fi/iii . /Ji ilidtfi xn/' /lid/i'i/ii (In- /'l7nii/.( // . Jju,idll./u/l7 ad nat.dei. ^^^ Inhalt von Band I. Heft I. Die Pdanzeiiparasitcii aus der Gattung S^'nehytriuni. Von Dr. .1. Sfliroet IM'. (Mit Tafel I — III.) — Uobcr die Fäule der Cactusstämme. Von H. Lebert luid F. Colin. — Ueher eine neue Pilzkrankhcit der Krd- raupeu. Von Dr. Ferdinand Cohn. (Mit Tafel IV. und V.) — Uehcr die Staainifiiule der Pandaneen. Von Dr. .T. Schroetcr. — Uel)cr den Hrunnenfaden (Crenothrio: polyspora) mit Bemerkungen über die mikroskopische Analy,se des Rrunnenwasser.'i. Von Dr. Ferdi- nand Cohn. (Mit Tafel VI.) Preis 7 Mark. Heft IL Uutcr.suchungen über die Al)\värtskrümnuiiig der Wurzel. Von Dr. Theoph il (; iesiel.sk i. (Mit Tafel I.) — Lieber die Lage und die Richtung schwimmender und submerser Pflanzenthcile. Von Dr. A. B. B'rank. — lieber parasitische Algen. Von Dj-. Ferd. Cohn. (Mit Tafel II.) — Uel)er einige durch Bacterien gebildete Pigmente. Von Dr. J. Schroe- tcr. — Untersuchungen über Bacterien. Von Dr. Ferd. Cohn. (Mit Tafel in.) Preis 9 Mark. Heft III. Entwicklungsgeschichte einiger Rostpil/.e. Von Dr. J. Schrocter. — Untersuchungen über den Widerstand, den die Hautgebilde der Ver- dunstung entgegensetzen. Von Dr. L. Just. — Pi'üfung einiger De.s- infectiunsmittel dureh Beobachtung ihrer Einwirkung auf niedere Orga- nismen. Von Dr. .T. Schroetcr. — Uebcr die einseitige Beschleuni- gung des Aufblühens piniger kiitzehenartigcn Inlloresccnzen durcli die Einwirkung des Lichtes. Von Dr. A. B. Fiank. — Uebcr die Finietion der Blasen von Aldroranda mul Ulrkularia von Dr. Ferd inand Cohn. (Mit Tafel I.) — Die Entwickelung.sgeschichte der Gattung Volvox. Von Dr. Ferdinand Cohn. (Mit Tafel II.) — Untersuchungen über J'nthinm Eqxt.keti. Von Dr. Richard Sadebeck. (Mit Tafel III. und IV.) — Untersuchungen über Bacterien. IL Von Dr. Ferdinand Cohn. (Mit Tafel V. und VI.) — Untersuchungen über Bacterien. III. Beiträge zur Biologie der Bacterien. L Die Einwirkung verschie- dener Temj)eraturen und des Eintrocknens auf die Entwicklung von Bactcrhm Termo Duj. Von Dr. Eduard Eidam. Preis 11 Mark. Inhalt von Band II. Heft I. seüe Zelle und Zellkern. Bemerkungen zu Strasburger's Schrift: „Uebcr Zelll)ildung und Zelltheilung." Von Dr. Leopold Auerbach 1 Anatomie der vegetativen Organe von Dionaea nmscipula Ell. Von Dr. A. Fraustadt. (Mit Tafel L-III.) 27 Ucl)cr die Entwickelung und die systematische Stellung von Tido- doma Pers. Von Dr. J. Schroetcr f,5 Beitrag zur Kenntniss der Chytridiaeeen Von Dr. Leon Novva- kowski. (Mit Tafel IV- VI.) 73 Bemerkungen über Organisation einiger Schwärmzclleu. Von Dr. F'erdinand Cohn 101 Preis 7 3Iark. ^^p--< Druck von Uobcrt Nischkowoky in llrcslaii. = --^3^^ ^^^^^ =<"===^ Beitrage zur Biologie der Pflanzen. Herausgegeben von Dr. Ferdinand Cohn. Zweiter Band. Zweites Heft. Mit fUnf 2sum Tlieil farbigen Tafeln. -icxjgBiioi' @^ Breslau 1876. J. XJ. ICern's "Verlag (Max MiUler). ^^P-= Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Herausgegeben von Dr. Ferdinand Colin. Zweiter Band. Zweites Heft. Mit lünl" zum Theil larbigen Tafeln. Breslau 187G. J. U. Ivern's "Verlag (Max Müller). lieber die biologisclieii Yerliältnisse des Tliallus einiger Krustenflecliten. Von Dr. A. B. Frank. Mit Tafel VII. Bekanntlich besitzen wir von keiner Flechte eine lückenlose Ent- wickelungsgeschichte des Thallns, welche mit der Keimung der Spore begönne und mit der vollkommenen typischen Form des fructifici- renden Thallns abschlösse. Freilich geschieht in der Natur die Ver- mehrung der Flechten in den weitaus häufigsten Fällen auf vegeta- tivem Wege mittelst der Soredien. Es ist nicht zweifelhaft, dass an fiechtenreiclien Standorten diese Organismen seit Jahrhunderten viel- leicht allein auf diese Weise sich fortgeiiflanzt haben, dass Stellen, auf denen im Laufe der Zeit eine Flechtenvegetation sich ansie- delt, sehr häufig zuerst mit .Soredialanflügen überzogen erscheinen, deren Ursprung auf benachbarte Standorte soredienbildender Flechten hinweist, dass also dabei die Bestandtheilc des Flechtenthallus, die Hypheu und die Gonidien, sich auch ebenso lange Zeit nur immer durch Sprossung und Thcilung vervielfältigt haben und dass mithin der Gedanke nahe liegt, es sei die Verjüngung durch Sporen ein Vorgang, den die Natur in sehr vielen Fällen vielleicht gar nicht kennt. Und doch ist die Frage nach der Entwickelung der Flechten aus ihren Sporen von hoher theoretischer Wichtigkeit. Wir können die Flechtensporen nicht für bedeutungslose Organe halten, und was bei den Pilzen so allgemein und so leicht geschieht, muss auch bei den Lichenen erwartet werden. Ja die Verjüngung durch Sporen hat hier noch ein ganz besonderes Interesse, insofern sich daran die Frage nacli der Beziehung der Gonidien zu den Hyphen knüpft. Cohu, Heilrage zur Biologie der Pllanzen. Band II. Heft II. 'J 124 Man hat die Entwickelungsgeschichte des Flechtenthallus nach verschiedenen Methoden zu ermitteln gesucht. Ausgehend von der Annahme, dass die Flechte ein einheitlicher Organismus sei, wie alle anderen Pflanzen, der aus seinen Keimen (Sporen) alle seine Organe zu reproduciren vermag, unternahm man Aussaaten von Sporen auf ein reines, der betreffenden Species zusagendes Substrat. Diese Experimente haben entweder gar keine oder doch nur sehr zweifel- hafte Resultate geliefert. In der Regel bleibt die Entwickelung bei der Bildung von Keimschlüuchen stehen"). Während Micheli die Apothecien für sterile Blüthen hielt und nur eine Keimung der Soredien kannte, hat Meyer'^) nicht nur die Sporenkeimung zuerst gesehen, sondern will auch beobachtet haben^ dass, wo mehrere Keimfäden sich treften, knotige Vergrösserungen entstehen, die sich färben und so den Thallus und die Apothecien bilden. Mehr Beach- tung als diese unsicheren Beobachtungen, die mittelst unzureichen- der Mikroskope gewonnen worden sind, verdienen die Angaben Tulasne's^). Dieser säte die Sporen der Verrucaria muralis auf einen geglätteten Kalkstein; er sah sie verästelte Keimschläuche treiben, welche sich allmählich durch Querwände in perlschnurförmig gereihte, rundliche Zellen gliederten (Protothallus). Endlich soll sich auf denselben eine weissliche Schicht kleiner runder Zellen ent- wickelt haben, die fest unter sich und mit den Fäden, von denen sie ausgingen, vereinigt waren. Einige seien leer, andere mit Inhalt erfüllt gewesen, und bald hätten sich hier und da auf dieser Schicht kleine grüne, jenen ganz äliiiliche Zellen gebildet, und Tulasne war überzeugt, hier den Anfang eines neuen Thallus vor sich zu haben. Die bildliche Darstellung auf Taf. 13 steht aber hiermit nicht ganz im Einklänge, denn einen organischen Zusammenhang mit den Ilyphen zeigen die kleinen runden Zellen nicht und werden auch im jungen Zustande in der Fig. 12 als fremde Körper bezeichnet. Ein ähnliches Resultat will Tulasne auch nach Aussaat von Sporen d^v Pannelia parietina erlangt haben. — Speerschueider '^) säete Sporen von Uaijeaia ciliaris auf Holz und beobachtete erst nach länger als einem halben Jahre eine Veränderung, indem die Sporen- •) Tulasne, Mcmoires sur Ics lichcns. Ann. sc. nat. 3 ser. T. XVII. pag. 95. *) Entwickelung, Metamorphose und Fortpflanzung der Flechten. Göltingen 1.^25. pag. 175. 3) I. c. pag. 91. *) Zur Entwickelungsgeschichte der Hagenia ciliaris. Bot. Zeitg. 1853, pag. 722. 125 hülle durch Verwesung zerfiel und wenige oder ganze Massen rniid- lieher Zellen, zum Theil keimselilauchrirtig, hervortraten; die grössten dieser Massen zeigten auch Gonidien, doch wie es schien, olinc orga- nischen Zusammenhang rait jenen. Speer seh neider hielt dies für Anfange des Thallus. Doch ist es auch hier wahrsclieinlich, das3 die grünen Zellen fremdartige einzellige Algen gewesen sind, wie sich solche ja auf nassen Oberflächen nach längerer Zeit allzuleicht einfinden. Eine andere entwickelungsgeschiclitliche Methode drängte sich auf in Folge der Hypothese, dass die Flechten von Schmarotzer- pilzen befallene Algen seien. Bewogen durch die Aehnlichkeit oder vollständige Gleichheit der Gonidien gewisser Flechten mit gewissen Algen sprach zuerst de Bary'), nicht als Behauptung, sondern als Verrauthung, diesen Gedanken bezüglich der CoUemaceae und ßyssacei Fr. aus. Schwendener"^) hat darauf in einer Reihe von Unter- suchungen diese Hypothese für sämmtliche Lichenen zu begründen gesucht, indem er für alle Flecbtengonidien entsprechende Algen- typen nachwies und jede genetische Beziehung der Gonidien zu den Hyphen des Thallus leugnete. Durch Bornet^) erhielt diese Hypo- these eine weitere Stütze, insofern derselbe nachwies, dass die Beziehung der Hyphen zu den Gonidien im Flechtenthailus überall diejenige ist, wie sie die Theorie des Parasitismus verlangt. Er suchte damit die bis dahin gleichberechtigte Hypothese zu entkräften, nach welcher die betreffenden Algentypen keine selbständigen Orga- nismen, nur frei gewordene und für sich fortlebende Flecbtengonidien sind. Diese üeberzeugung hegten nämlich schon die früheren Liche- nologen bezüglich des Nostoc und des Chroolepus, weil man diese Algen häufig aus dem Thallus von GoUemaceen und Oraphideen frei werden sieht. Sie wurde in neuerer Zeit auf das Bestimmteste auch für die chlorophyllgrünen und für die den C hroococcaceen-Ty pna repräsentirenden blaugrüncn Gonidien ausgesprochen von Famin tzin und Baranetzky '*), denen es gelungen war, die grünen Gonidien 1) Morphologie und Physiologie der Pilze, Flechten und Myxoniyceten. Leijizig liSüG, pag. 2'JI. 2) Verhandlungen der schweizer, naturf. Gesellscli. zu Rlieinfeklen, 9. Sept. 18Ci7. — Untersuchungen über den Flechtenthailus. ßeitr. z. wissensch. Bot. von Nägeli. 4. Heft. 1868. — üeber die Beziehungen zwischen Algen und Fleclitengonidicn. iJot. Zeitg. 186S, pag. 2.St). — Die Algentypen der Flecbten- gonidien, Basel 1869. — Erörterungen zur Gonidienfrage. Flora 1S72, No. 11 it 3) Recherches sur les gouidics des lichens. Ann. sc. nat. 5. ser. T. XVII. *) Zur Entwickelungsgescbichtc der Gonidien und Zoosporenbildung der Flechten. Bot. Zeitg. 1868 No. 11. -- Beitrag zur Kcnntniss des selbständi- gen Lebens der Flecbtengonidien. Pringsheim's Jahrb. f. wissenscli. Bot. VII. 9* 126 von Parmeh'a jmrietiiia, Claäonia und Evernia von den Hyphen iaolirt fortleben und in der für die Protococcaceon charakteristischen Weise Scliwärmsporen entwickeln zu sehen. Die Flechtensystematiker haben dann auf die Seh wendener 'sehe Hypothese mit der anderen geantwortet, dass die niederen Algen, denen Gonidientypen ent- sprechen, keine selbständigen Pflanzen, sondern frei gewordene Fleclitengonidien seien'). Körber'^) hat endlich neuerdings die Selbständigkeit der Flechten auch für den Fall zu retten gesucht, dass die Thatsachen, auf welche die Schwendenerianer sich stützen, wirklich begründet sind. Er giebt zu, dass die Gonidien im Thallus nicht von den Hyphen erzeugt werden und dass aus den Keim- schläiichen der Flechtensporcn nur dann ein Thallus werden kann, wenn sie die ihnen specifiscli bonöthigte Gonidie, d. h. die Gonidien- form eben derjenigen Species, welcher die Spore angehört, im frei vegetirenden Zustande unmittelbar finden. Die vermeintlichen Algen aber seien eben lauter freigewordene und ausserhalb der Flechte vegetirende Gonidien, und die eigenthüralichen Verbindungen, welche die Hyphen mit denselben im Thallus eingehen, nicht Erscheinungen von Parasitismus, sondern umgekehrt Einrichtungen zur Ernährung der Gonidien, welche eingeschlossen im Thallus die zur Bildung ihrer Eiweissstotfe und ihres Chlorophylls erforderlichen Nährstoffe nur durch die Hyphen zugeführt erhalten können. Wenn man unbe- achtet lässt, dass die Palmellaceen und Confervaceen den Archego- niaten vorausgehende Glieder in der Entwickelung des Pflanzenreiches sind und dass es für viele Typen dieser Ordnungen keine ent- sprechenden Flechtengonidien giebt, so ist die Körbe r'sche Hypo- these der Seh wendener 'sehen gleichberechtigt. — Auch durch das Experiment haben die Scliwendenerianer ihre Theorie zu erweisen gesucht und damit eine neue entwickelungsgeschichtliche Methode für den Lichenenthallus eingeschlagen: sie säen die Flechtensporcn auf diejenigen Algen, die den Gonidien der betreflfenden Eichene entt^prechcn. So hat Reess^) zuerst solche Sporenaussaaten von Collema glaucescens auf Nostoc lichenoides veranstaltet; er sah dabei die Keimschläuche in die Nostocgallert eindringen und mit ihr einen ') Vcrgl. Ny lau der, Aniniadversio de theoria gouidionim algologica. Flora ISTü; Krcinpclhuljcr, Die Flcclitcii als Parasiten dei- Algen. Flora 1871; J. Müller, Flora 1S72; Crombic, On thc lichen-gonidia question. London 1874. 2) Zur Abweiir der Scluvendener-Bornet'schen Flechtentheorie Breslau 1874. 8) Ueber die Ent.-,teliung der V\i^c\\\iCoUcma ijlaucesccnsllo'iXm. Monatsber. Berl. Akad. Oktober 1871. 127 CoUc7no - artigen Tlialliisstock bilden, wenn ps ihnen gelungen war, zur Nalirniif^sniifnalime das Substrat zu erreiclien. I'ornet') liat einen ebensolclicn Aussaatversuch mit den Sporen von CoUema jnilposum auf Nosfoc lichenoides angestellt, und im Aligemeinen an der Alge das Gleiehe beobachtet; nach einiger Zeit starb sie ab, „Sans avoir sensibleraent augmente de volurae." Es ist nicht unwahr- scheinlich, dass die Keimschläuche in jede andere gallertartige Sub- stanz auch eingedrungen sein würden. — Treub^) erhielt kein Resultat, wenn er Sporen von Lecanora suhfusca, Parmelia parietina und liamnlina calicaris auf Cji/sfococms humicola aussäete; wenn er aber als Unterlage die aus den Flechten freipräparirten Oonidien benutzte^ die er immer von anderen Arten entlehnte, als dif.'j<'iiige, deren Sporen gesäet wurden, so sah er die üyphen sich den Algen- zellen anlegen und vermehrte Zweige treiben, von denen ein Theil sich wieder anheftete, bis die Zelle zuletzt ganz umfasst wurde; zur Bildung eines vollkommenen Thallus konnte es aber auch nicht gebracht werden. Es gicbt aber noch eine dritte entwickelungsgeschichtliche Methode. Sie präsumirt irgend eine Hypothese nicht; es ist die gewöhnliche, in der Morphologie übliche, welche auf der Vergleichung der in der Natur aufzufindenden Entwickelungsstadien verschiedener Individuen beruht. Sie vermeidet die Schwierigkeiten, welche sich bei Zimmer- kulturen unter Glasglocken entgegenstellen und welche bei diesen Pflanzen, die fast ohne Ausnahme nur gedeihen an den Witterungs- einflüssen ungehindert preisgegebenen Standorten, gegenwärtig fast unüberwindlich erscheinen. Allerdings verbietet sich die allgemeine Anwendung dieser Methode bei den Lichenen wegen des Eingangs hervorgehobenen Umstandes, dass nur die wenigsten Flechten in der Natur ilire Entwickeluug aus Sporen oder aus Hyphen allein begin- nen, man vielmehr ihre ersten anzutreffenden Stadien in der Hegel schon aus Oonidien und Hyphen zusammengesetzt (Soredien) antrifft. Sind wir auch, besonders durch Schwendener's Untersuchungen, schon vielfach unterrichtet worden über die Bildung des vollkommenen Flechtenthallus aus den Soredien und über die Gesetze des Wachs- thums desselben, so reichen diese Thatsachen doch zu einer voll- ständigen, bis auf den Anfang zurückgehenden Entwiekelungs- geschichte nicht aus. Es giebt aber eine Zahl Eichenen, an deren spontanen Vegetationen man noch einen Schritt weiter zurückgehen J) 1. c. pag. 93. 2) Lichenenkultur. Bot. Zeitg. 1873 No. 14. 128 kann. Hcsondcrs einladend naiissen die bypoplilüodischen Krusten - flechten erscheinen, weil bei der Eigenthürulichkeit des Substrates, in welchem dieselben ihren Thallus bilden, die Untersuchung uns Rechenschaft geben muss, wie die Ilyphen und insbesondere die Gonidien dorthin gelangen, wo sie im fertigen Thallus gefunden werden. Aus diesem Grunde und auch weil Bau und Wachsthum des Thallus, die bei den meisten heteromeren Thalluslypen befrie- digend aufgeklärt sind, gerade bei diesen Flechten noch keiner genaueren Untersuchung unterworfen worden sind, habe ich nach der angegebenen Methode die Entwickelung des Thallus einiger rindebewohnender Graphideen und Verrucari'een zu ermitteln gesucht. Diese Beobachtungen, über welche ich bereits der Naturforscher- Versammlung zu Wiesbaden 1873 zum Theil referirte, habe ich in der Folge weiter fortgesetzt und vervollständigt und gebe darüber im Nachstehenden Bericht. Ich betone, dass mir das rein morpho- logisclie und biologische Interesse an der Entwickehingsgeschichte des Thallus das hauptsächliche Motiv zu diesen Untersuchungen wai-, da: -3 ich nicht allein darauf ausging, an diesen Flechten die Controverse über die Beziehung der Gonidien zu den Hyphen zu erörtern, wiewohl ich voraussah, dass diese hiermit innig zusammen- hängende Frage dabei auch eine Beantwortung finden würde. Meine Erwartungen in dieser Beziehung haben mich nicht nur nicht ge- täuscht, sondern ich erkannte auch, dass man bei diesen Flechten biolngisrlic Verhältnisse antrifft, welche sich niciit in das Schema der Vorstellungen fügen, welche in d' n letzten .Taliren für die Flechten überhaupt geläufig geworden sind. Trotzdem liefern auch diese Ergebnisse neue Beweise für den Kardinalpunkt der Schwendener- Boruet'schen Hypothese, dass die Gonidien etwas der Flechte Fremdartiges sind. Ueber den Bau und die Entwickelung des hypophlöodischen GraphideeiühaWwfi begegnen wir bei den früheren Lichenologen fast nur si)cculativen Betrachtungen. Wallroth') stellte sich vor, dass bei diesen Flechten, die sich schon in den glatten Baumrinden an- siedeln, die gonimisehen Brutzellen aus der Atmosphäre auf das Siiljstrat gelangen, daselbst ihre Weiterentwickelung aber nur dann finden, wenn gewisse Bedingungen erfüllt sind, wenn sie eine für Flechtenansiedelung „urbar gemachte" Kinde antreffen, wie Wall- roth sich ausdrückt. Er versteht darunter den Zustand, wo die Epidermis in dünnen Schüppchen sich abstösst und die dadurch ') Naturgeschichte der Flechten, Frankfurt a. M. 1825 1. 129 bedingte Unebenheit das Anhaften der Gonidicn gestattet. Letztere würden dann vennüge des überhaupt jedem Keime innewohnenden „Strebens nach unten" trotz ihrer Kleinheit Kraft genug besitzen, um durch „die entweder durchbrochene oder vermöge ihrer Zartheit leicht zu durchbrechende Oberhaut" tiefer einzudringen und sich festzusetzen. Uebrigens warnt schon Wallroth ') davor, dass man die von diesen Flecliten bewohnten Stellen glatter Rinden, welche besonders bei Ärthonia- und Verrucaria-Avi&Vi je nach den Bäumen bald durch graulichbraune, bald durch etwas glänzend olivengrün- liche, bald durch glänzend silberweise Färbung sich kenntlich machen, als wahre Kruste bezeichne und sie der Flechte selbst angehörig betrachte, denn sie seien nichts als schon veränderte Oberhaut, welche die Flechte „als eine allgemeine, so zu sagen zugleich mit verflechtende Hülle benutze," wodurch die „mattweissliche oder auch chlorophänisch durchschimmernde Färbung" bedingt werde. WaU- roth*) unterscheidet auch schon „ein hypophlöodisches Verweilen ohne und mit epiphlöodischer Sicht bar werdung." Im ersteren Falle verbleibt die Brutzelle eingesenkt und setzt ungestört neue ähnliche Brut ab; die Häufigkeit solcher hypophlöodischer Brut- anflüge sei so gross, dass „man sich kaum einen in dieser Hinsicht zur Aufnahme fähigen organischen Boden denken könne, auf welchem nicht jene zarten Unsichtbarkeiten eingestreut wären;" nur ihrer Unscheinbarkeit wegen blieben sie am häufigsten unbeachtet. Wenn man an einem schlankgewachsenen, glattrindigen Eschenbaume ein Bruchstück der Rinde „in der Nachbarschaft der schon entfalteten Graphis atra und msculpta'"'' betrachte, so finde man nach Entfernung der Oberhaut durch leise Scheuerung goldgelbliche Kügelchen, welche „wirkliche Brutzellen vermuthlich der benachbarten Flechten" seien. Auch an Buchen treffe man, sogar bei Abwesenheit jugendlicher Fruchtgehäuse unter der unveränderten Oberhaut wenn man sie ab- scheure, oft derartige Brutzellen, die sich äusserlich ganz unsichtbar erweisen. Wenn eine frühzeitige Auflockerung und Trennung der Oberhaut an solchen Stellen eintritt, so würden die eingeschlossenen Brutzellen nach aussen streben und zu den Brutzellenausbrüchen Veranlassung geben, welche oft ganze Baumstämme überkleiden. Oft aber treten auch beide Theile, Oberhaut und Erutzelle, „in freudi- ger Gemeinschaft üppiger hervor." Dieses Epiphlöodischwerden stellt sich Wallroth so vor, dass hypophlöodisch angesiedelte Brutzellen mehrere ihres Gleichen „in zusammenhängender Ineinanderschichtung ») 1. c. pag. 143, 151—153. 2) 1. c. pag. 160 ff. 130 ausstosscn und selbst ira Verborgenen irgend einen bindenden Stoff ansstroraen lassen." Diese Ansammlung gewinne dadurch an Con- sistenz und tntc dann mit ihrer Scheinhülle merklicher hervor, indem sie eine weissliche Färbung, einen perlmiittcrähnlichen matten Glanz und eine gewisse Glätte annimmt, dem bewaffneten Auge wie ein geronnener Milcliaufguss erscheint, an welchem alsbald die Anfänge der Fruchtgehäuse von innen hervorbrechen. Dass schon Wallroth die Unterschiede der beiden Formen des liypophlöodischen Thallus sich klar gemacht hat, verdient um so mehr hervorgehoben zu wer- den, als selbst in der neueren descriptiven Flechtenliteratur die Ter- minologie diese Thailusformcn vielfach nicht hinreichend unterscheidet. Tulasne') giebt an, dass die Vegetationsorgane Aar Ojjegrajfha atra unter der 3. oder 4. Zollenlage des Korkes sich befinden in Form grüner zusammenhängender Gonidien und sehr undeutlicher Fasern. Bei Artkoma galactUes seien es amorphe oder unregcl- raässig faserige Massen, untermengt mit kurzen Ketten grüner Zellen, in der oberflächlichsten Korklage. Der einfachste Bau finde sich btji Verrucaria epidermidis atomaria etc., wo das Periderm von ästigen, unregelmässigen Fäden durchzogen sei, auf welchen kleine Gruppen sphärischer grüner Gonidien zerstreut sind, die nur schwach an einander und an den Fäden hängen, aus denen sie nach Tulasne's Meinung entstehen, und zu selten sind, um dem Thallus grüne Farbe zu geben. Nach de Bary^), welcher den Thallus von Graphis scripta, Opegrapha varia, O.plocina und anderer Arten, Lecanactis illecehrosa, Arthonia impolita und Pyremda nitida untersuchte und bei allen im Wesentlichen übereinstimmend fand, bestellt die Haupteigenthüm- lichkcit dieser Formen in der BeschaflTenheit der Gonidien, welche zu oft vielgliedrigcn, confervenartigen, ästigen Zellreihen vereinigt sind, welche durch Spitzenwachsthum und Theilung der Endzelle sich verlängern und dadurch sich verästeln, dass unter dem oberen ImhIc der Gliederzellen eine Ausstülpung getrieben wird als Anlage der äusserstcn Zelle des Astes. Die; Glicdcrzellen haben meist, eine tonncnfurmige, mitunter fast kuglige, oder zumal am Rande des 'IMiallus, schmal und langgestreckt cylindrische Gestalt und im Ver- hältniss zu anderen Gonidien ungewöhnliche Grösse. Die Zellen enthalten einen durch Chlorophyll gleichmässig gelbgrün gefärbten Protoplasniakörper, in dessen Mitte eine Anzahl verschieden grosser ') 1. c. pag. 9—11. '^) 1. c. pag. 260—262. 131 rotligelbcr ölartiger Körner licgrn; oder dieselben nehmen den Innen- raiim beinalie i^anz ein, wobei selbst die schmale peripherische grüne Schicht fehlen kann. I5ei den rindebevvohnenden Arten besteht der Thallns aus einem Oeilcchte von Oonidienkettcn und Ilyphen ohne Differenzirung in Mark- und Riudeschiclit; beiderlei liestandtheile sind ausgebreitet zwischen den äussersten Peridermalagen der Rinde und die Gonidienketten vorzugsweise in der Richtung der Oberfläche geordnet, sie drängen sieh sanimt den Ilyphen allenthaiben zwischen die Lagen und einzelnen Zellen des Periderma ein. Die Aussen- fläche des nur geringe Dicke erreichenden Thallus ist stets bedeckt von einem aus einer oder einigen Zellenlagen bestehenden Periderma- überzuge. Die weissliche Farbe dieser l'halli rühre von Lnftan- sammlung in und unter dem vertrockneten oberflächlichen Periderm, bei Oraph's scripta auch von reichlicher Anhäufung unregelmässiger krystallinischer Stücke von oxalsaurem Kalk her. Bornet') hat Chroolepxis umhrhnim Ktz., welches die Gonidien der Opegrapha varia Pers. bildet, unabhängig von der Flechte auf Zweigen beobachtet. Die Alge lebe sowohl auf der Epidermis, als auch unter den äusseren Peridermaschichten, krieche auch in die Zellen derselben hinein und verzweige sich in denselben. Der rothe Inhalt fehle bisweilen und die Zelle enthalte dann nur ein hell und glänzend grünes Chlorophyll, was besonders in den tieferen Periderm- schichten der Fall sei. Am Rande der genannten Flechte, wo die weisse Kruste undeutlich wird, bemerke man theils im Periderm, theils auf den oberflächlichen Zollen desselben locker verfilzte Hyphen, welche gegen den Rand hin seltener werden; wo sie mit den im Periderm befindlichen kettenförmigen rothbraunen Gonidien zusammen- treff"en, befestigen sie sich an einzelnen Zellen der Ketten. Im eigent- lichen Thallus seien die Hyphen stärker entwickelt, umstricken die Gonidien mit viellappigen Zweigen, besonders auch an den Ein- schnürungen der Ketten, so dass letztere in kurze Stücke getrennt werden. Bei Verrucaria vüi'da Schrad. bestehen ähnliche Verhält- nisse. Diese Darstellung lässt keinen Zweifel darüber, wie Bornet sich das Zustandekommen dieser hj'pophlöodischen Thalli vorstellt: als ein Bcfallenwerden der ursprünglich für sich allein im Periderm Itbonden Alge durch die ein- und vorwärtsdringenden Hyphen. Aus der Familie der Graphideen habe ich den hypophlöodischen Thallus von Arthonia vulgaris Schaer., A. epipasta Krb. und Grajyhis scripta Ach. untersucht und zwar vorzüglich an jungen und mittel- 1) 1. c. pag. 54—56. 132 alten noch glattrindigen Stämmen der Eschen nnd Eichen, an denen besonders die beiden erstgenannten sein- liäiifig und an verschieden- alterigcn Bäumen oder in verschiedenen Höhen leicht in allen Ent- wickelungsstadien zu linden sind. Doch kommen beide auch an an- deren jungen, glattrindigen Laubhölzern häufig vor, und ich habe sie auch an solchen verglichen. Stets verwendete ich frisch gesammel- tes Material zur Untersuchung; wo das nicht der Fall war, habe ich es ausdrücklich bemerkt. Die frisch gesammelten Flechten stammten aus der Umgegend von Leipzig und Dresden. Zur Orientirung über den Bau des Periderms der Eiche und Esche, wie er schon an den wenigjährigen Zweigen und solange als der Stamm glatt bleibt sich zeigt, sei Folgendes vorausgeschickt. Auf dem Querschnitte unterscheidet man leicht zwei Schichten des Periderms: eine innere dickere und eine äussere dünnere, stets farb- lose. Die erstere grenzt unmittelbar an das Korkcambium; ihre Zellen sind ungleich deutlicher und regelmässiger als die der an- deren; sie haben rectanguläre Gestalt, liegen ziemlich genau in ra- dialen Reihen; ihr Lumen ist gewöhnlich weiter, die Membranen sind ziemlich kräftig und gleichmässig gebaut. Bei der Esche be- steht diese .^chicht aus sehr weiten, fast quadratischen Korkzellen, die nur in zwei Lagen übereinander liegen, leer, lufthaltig und nur blass graubräunlich gefärbt sind; daher erscheint die Eschenrinde graugrün, indem die grüne primäre Rinde durchscheint. Im späteren Alter werden immer mehr solche Korkzelllagen gebildet. Bei der Eiche ist diese Schicht aus vielen Zellenlagen zusammengesetzt und mehr oder weniger braun gefärbt; ihre Zellen sind rectangulär tafelförmig, von massiger Weite; ihr Lumen übertriflft die Dicke der Wände um das Mehrfache; sie führen meist einen amorphen gebräunten Inhalt, welcher die Farbe dieser Schicht bedingt; daher sieht die glatte Eichenrinde bräunlich aus. Die Zellen der stets farblosen und durch- scheinenden äusseren Schicht sind ungleich enger, ihr Lumen über- trifft manchmal kaum die Dicke der Wände, ja es liegen oft Aussen- und Innenwand aneinander; ihre Gestalt ist unregelmässiger, indem die radialen Wände gewöhnlich mehr oder weniger schief gezogen oder verbogen sind, so dass auch die Zellen mehr seitlich zwischen einundergeschoben, weniger deutlich in radiale Reihe geordnet er- scheinen. Es sind dies ofl'enbar die Folgen des durch die Ausdeh- nung der inneren Gewebe, zunächst der inneren Schicht des Peri- derms, hervorgebrachten Druckes, durch den jene Schicht immer mehr in Spannung versetzt wird. Die Dicke derselben schwankt bei der Eiche zwischen 4 bis 6, bei der Esche nur zwischen 2 bis 4 133 radial hintereinander liegenden Zellen. Diese beiden Scliicliten lassen sich auch untersclieiden, wenn man das Periderm durcli Schnitte parallel der Oberlhlche abgetragen hat. Mittelst sehr dünner Schnitte erhält man nur die farblose äussere Schicht; Schnitte, die etwas dicker ausfallen, zeigen bei der Eiche an den betreffenden Stellen unterwärts die hellbraunen Korkzeilen; bei der Esche lässt sich diese Schicht, aus dieser Riclitung betrachtet, nur an den kräftigeren Zellmembranen und dem gleichmiissigeren Gewebe erkennen. Ich will beide Theile einfach als äussere und innere Korkschicht be- zeichnen. 1. Arthonia vulg^aris Schaer. Körb er') charakterisirt die mit Oiiegra/pha nächstverwandte Gattung Arthonia durch Apothecien ohne Excipulura, die daher von Anfang an nackt und nichts als Hymenium sind, welches un- mittelbar der Baumepidermis oder einem später gebildeten eigenen Thallus aufsitzt, keine Paraphysen, kurz birnförmige Schläuche hat und meist sternförmig strahligc Gestalt besitzt; die Asci enthalten 4 bis 8 in einer oder zwei Reihen nebeneinander gelagerte Sporen ; letztere sind vier-, bisweilen nur zweizeilig; ihre Gestalt wird pnppen- förmig (nymphaeformis) genannt, wegen der Aehnlichkeit mit den als Kinderspielzeug bekannten Wickelpuppen, indem die oberen Zellen meist breiter und länger sind. Arthonia vulgaris, welche an glatt- rindigen Eschen und Eichen ausserordentlich gemein ist, hat nacli Körber'^) einen „thallus effusus, iirimum hypophlocodes, dein nu- dus, tenuiter lejjrosus, alhido-cinerascens l. olivaceus." Als wichtigste Merkmale beachte man die vom unregelmässig Kreisrunden ins Ge- lappte oder schwach Sternförmige strebende Gestalt der ziem- lich äaclien Apothecien und die zu G — 8 in einem Ascus enthaltenen vierzelligen hyalinen Sporen. Diese auf die Früchte bezüglichen Merkmale sind die allein zuverlässigen, da, wie das Folgende zeigen wird, die Beschaffenheit des Thallus in gewissen Zuständen von dem- jenigen anderer Arten nicht zu unterscheiden ist. Die Zeit des ersten Erscheinens des Thallus dieser Flechte ist an ein bestimmtes Alter des Baumes nicht gebunden. Man kann seine Anfänge schon an 1 Ctm. dicken Stämmen und Aesten junger Eichen finden, an Eschen erscheint er meist erst an etwas dickeren Stämmen, und solange der Baum glattrindig bleibt, können neue 1) Systema lichenum Germaniae. pag. 289. 2) 1. c. pag. 290. 134 Tlialli an ihm cntstel)en. Die Flechte liebt einen etwas geschützten Staudort, siedelt sich an den loiner und unversehrter bleibenden Stämmchen des Unterholzes lichter Wälder lieber an als auf den etwas rauheren und mit Algen- und Soredienanflügen stärker bedeck- ten Rinden ganz freistehender Stämme. Einzige Bedingung für die Ansiedelung der Flechte scheint hiernach ein unversehrtes, an der Oberfläche reines, mit der unterliegenden Rinde organisch zusammen- hängendes fortbildungsfähiges Periderm zu sein. Das erste Sichtbarwerden des Thallus auf Eschen besteht in dem Auftreten grünlicher Flecken, die sich durch diese Farbe von dem mehr unrein graugrün oder völlig grau gefärbtt^n normalen Periderm unterscheiden. Dieselben sind im Allgemeinen von runder F'orm, gehen aber mehr oder weniger ins Elliptische, indem sie in der Richtung des Querdurchmessers des Stammes gewöhnlich etwas breiter sind als in longitudinaler, was jedenfalls zum Theil mit dem während ihrer Bildung fortschreitenden Dickewachsthum des Stammes zu- sammenhängt, daher auch an den älteren Tlialli sich steigert. Ihre Grösse liegt zwischen weiten CTrenzen, gleichwie die des fertigen Thallus, und sie treten bisweilen schon bei ihrem ersten Sichtbarwer- den in demjenigen Umfange auf, den sie im entwickelten Zustande haben. Dass sie die Anfänge unserer Flechte sind, ergiebt sich un- zweifelhaft, wenn man von den weiter entwickelten Individuen auf die jüngeren Entwickelungsstadien vergleichungsweise zurückgeht, mit denen sie nicht selten an einem und demselben Stamme ange- troffen werden. Noch weiter znrückverfolgt, entschwinden diese grüneren Flecken bald der Wahrnehmung, indem das Anfangs gleichmässig graue Periderm in der Ausdehnung, in welcher die Flechte auftritt, allmählich die grünere Färbung erhält. An diesen Stellen ist das Periderm in Bau und Zusammenhang im Wesentlichen ganz gleich dem anderen, und nichts als die andere Farbe verräth die Anwesen- heit eines fremden Organismus, der jetzt bereits in demselben zu finden ist. Aber dieser ist auch nicht die unmittelbare Ursache die- ser Farbe, denn die letztere wird vom Baume selbst dadurch hervor- gebracht, dass das Periderm, besonders die äussere Korkschicht, festeren inneren Zusammenhang hat und stärker angespannt ist, wo- durch die ganze Haut fester an die Rinde angedrückt wird, deren Farbe durch solches Periderm besser durchscheint. Die Oberfläche behält dabei eine gewisse Glätte, ja sie zeigt wohl auch einigen Glanz, während das andere Periderm, dessen äusserste Korkzellen- lage nicht in so gleichmässigem Verbände bleibt und sich wohl sogar etwas abschuppt, diese Eigenschaften weniger zeigt und ^5 auch oft zeitig mit Anflügen anderer Organismen, besonders Pleuro- cocous, sich reichlich bedeckt, von denen jene Stellen nichts oder ungleich weniger zeigen. In diesen Stellen des Periderras erkennt man innerhalb der äusseren Korkschicht und zwar immer nur in dieser, ausser- ordentlich feine hyaline Ilyphen von nur 0,8 Microm. Dicke und ganz regellos geschlängeltcm Verlauf, hin und wieder dichotom in Aeste gethcilt, aber nicht eigentlich mit einander verwebt. Man be- merkt sie sowohl, wenn man die äussere Korkschicht von der Ober- fläche betrachtet, als auch auf dünnen Querschnitten durch dieselbe: In beiden Fällen überzeugt mau sich, dass sie zwar wegen der Dünne der äusseren Korkschicht, auf die sie bescliränkt sind, vor- wiegend in den Richtungen der Fläche derselben sich ausbreiten, aber doch alle Membranen der Korkzellen in allen uiöglichen Rich- tungen durchdringen, auch durcli die sehr engen Lumina derselben hindurchgehen und überhaupt in ihrem Verlaufe völlig unabhängig von der zelligen Struktur der äusseren Korkschicht sind: sie durch- setzen dieselbe wie ein homogenes, nach allen Richtungen gleich leicht durchdringbares Substrat. Sie sind in allen Theilen der äusseren Korkschicht zu finden, auch in der nach aussen grenzenden Membran der oberflächlichen Korkzellenlage, so dass sie zum Theil an deren Oberfläche vorragen und frei liegen. Dieser von den Zellen der Nährpflanze in keiner Weise beeinflusste Verlauf der Hyphen ist zwar bei Schraurotzerpilzen eine seltenere, wiewohl keineswegs unerhörte ^Erscheinung, denn z. B. die braunfädigen Myce- lien von Pleospora und verwandter in Hautgeweben schmarotzender Pyrenomyceten zeigen ganz Analoges; sehr gewöhnlich aber ist die Erscheinung an solchen Pilzniycelieu, welche todte organische Gewebe bewohnen. Der Umstand, dass die Hyphen in der festen Korksubstanz sich befinden, weiche mit ihnen fast gleiches Licht- brccliungsvermögen hat, cr.scliwert die Erkennbarkeit dieser ohnehin äusserst feinen Fäden auf tangentialen Schnitten bedeutend; ver- dünnte Kalilösung klärt dieselben etwas mehr auf; ähnlich wirkt auch Chlorzinkjod, wenn Behandlung mit Kali vorausgegangen ist. Diese Hyphen gehören allein der Flechte an; als fremdartig von ihnen zu unterscheiden sind die auf der Oberfläche des Periderms angesiedelten Wesen, die überhaupt auf jeder Baumrinde vorkommen. Das sind hauptsächlich Pleurococcus- und ausserdem Dematium-2iVi\^Q Bildungen : sterile, bald hyaline, häufiger aber braune, meist torulöse ge- gliederte Hyphen, die auch manchmal in Torula-fuxWgQ Glieder sich auf- lösen, und gewöhnlich vielmal dicker sind, als die Fäden der Flechte. 136 niese Bildungen sind fast nur epiphyt, obwolil sie sich der Ober- fläche innig anschmiegen und wie Pleurococcus gern in den Ver- tiefungen und unter lialbabgelösten Korkzellen sich ansiedeln. Auf den nicht von der Flechte bewohnten Stellen sind diese Wesen, wie schon angedeutet, gewöhnlich sehr reichlich; da \vo die Flechte Platz gegriß'en hat, treten sie nicht in solcher Menge auf, dass dem unbewatfneten Auge ihre Anwesenheit vcrrathen würde; das Mikroskop überzeugt uns, dass sie aucli hier nicht gänzlich fehlen, bald kom- men sie nur sehr sporadisch, höchstens vereinzelte Individuen von Pleurococcus, bald auch in zahlreicheren Gesellschaften vor. Der Grund dieses spärlicheren Auftretens an diesen Stellen liegt einfach in der grösseren Glätte, in dem Mangel von Rauliigkeiten der Ober- fläche, welche für die Ansiedelung dieser Pflänzchen nicht genügend feste Punkte darbietet. Die Ausbreitung der Ilyphen auf dem ganzen Kaume, den später der Flcchtcnthallus einnimmt, muss sehr rasch geschehen, alsdann aber die Zahl der Ilypiien sich vermehren, so dass durch dieselben allmählich diejenige Wirkung auf das Periderm liervorgebracht wird, welche das veränderte Aussehen dieser Stellen bcdmgt. Die peripherische Ausbreitung der Ilyphen verlangsamt sich aber darnach sehr bedeu- tend oder wird wohl auch ganz sistirt, indem die Thalli nicht merk- lich an Umfang gewinnen und auf den sehr verscliiedenen Grössen verharren, welciic sie bei der Anlage zufällig erreichten. Die Wir- kung der Ilyphen auf die äussere Korkschicht ist aber augenschein- lich die, dass sie die Zellen derselben fester untereinander verbinden, sowohl in der Richtung der Oberfläche, als auch in radialer Rich- tung, dadurch das Abstossen der Korkzellcn verhüten, somit diese Schicht zu einer an der Oberfläche glatten, in sich fester zusammen- hängenden dehnbaren Haut machen, welche den unteren Theilen inniger aufliegt Es kommt aber auch noch eine andere Abweichung des Periderms hinzu : der Kork ist hier dichter, er besteht beson- ders in der inneren Korkschicht aus kleineren, etwas dickwandigeren fest zusammeidiängcnden Zellen; der nicht von der Flechte bewohnte ist minder dicht, weicher, seine Zellen sind etwas grösser, die Wände dünner. Darum schneidet sich auch der letztere in tangentialer Richtung leichter, der von der Flechte eingenommene erweist sich beim Schneiden fester und härter. Wir müssen diese, wenn auch geringfügige Veränderung in den während der Anwesenheit der Flechte sich ausbildenden Zellen als eine Einwirkung derselben auf die um sie liegenden Gewebe der Pflanze betrachten. in der Tliat sind, solange der Thalius das beschriebene Aus- 137 sehen besitzt, diese Hyphcn der einzige Hestandtheil des- selben; er ist gonidieiilos. Es liisst sicli daa niizwoifelliaft darthun, weil die Gonidien mit Sicherheit im Periderra nachzuweisen sind von dem Zeitpunkte an, wo sie wirklich auftreten und weil eine Verwechselung mit anderen Zellen hier ausgeschlossen ist,, wo die Chrooleptis-Goxnd\en durch ihre EigenthUmlichkeiten hinlänglich gekennzeichnet sind. Icli will gleich hier bemerken, dass, da bei dieser Flechte die Gonidien häufig ohne das orangegelbe Gel auf- treten, man zu Reagentien greifen muss, um sie sicher aufzufinden. Unfehlbar lassen sie sich durch Chlorzinkjod ira Periderra nachweisen, sowohl auf tangentialen, wie auf Querschnitten, selbst dann, wenn sie ganz von Kork eingeschlossen sind, indem sie dadurch eine leb- hafte weiurothe Färbung annehmen. Es ist zur Sicherheit der Reac- tion nöthig, die Schnitte, nachdem man die Luft aus dem Kork durch Alkohol entfernt hat, einige Minuten in verdünnte Kalilauge zu legen, dann auszuwaschen, mit Essigsäure zu neutralisiren und nach aber- maligem Auswaschen Chlorzinkjodlösung zuzusetzen. Etwa in den Zellen vorhandene Kügelchcn des charakteristischen Oeles werden tief schwarzblau gefärbt. Weder an der Oberfläche, noch in der äusseren, noch in der inneren Korkschicht finden sich in dieser Pe- riode Gonidien der Ärthonia, und man kommt immer zu demselben Resultat, von welchem Punkte des Thallus auch man die Schnitte hernehmen mag. Ebenso fehlen dieselben im normalen Periderm durchaus. Bornet, welcher üpeyrapha varia Pcrs. untersuciite, betrachtet das Vorkommen von Chroolepus auf und unter den äusseren Peridermschichten ausserhalb der Flechte an den Zweigen gleichsam für ein ubiquistisches. Ich vcrmuthe, er hat das Periderm in der Nähe des Randes solcher Thalli untersucht und sich bereits im Ge- biete der Flechte befunden; wir werden bei Graphis auf diesen Umstand zurückkommen. Für die von mir untersuchten mit Ärthonia besetzten Eschenrinden rauss ich das Fehlen des Chroolepus in der normalen Rinde auf das entschiedenste behaupten. Nach einiger Zeit bekommen diese grünlichen Stellen ein weiss- fleckiges Aussehen. Das ist das sichere Zeichen, dass die Gonidien erschienen sind; sie finden sich auch nur in diesen weissen Flecken, aber hier ausnahmslos; die Stellen des Thallus, welche noch unver- ändert grünlich erscheinen, sind auch jetzt noch gonidienlos. Wenn man von einem solchen weissen Fleck durch einen tangentialen Schnitt das Periderm oder wenigstens dessen äussere Korkschicht abträgt und in der bezeichneten Weise mit Chlorzinkjodlösung prüft, 80 bemerkt man jetzt unter der zweiten oder dritten äusseren Kork- 138 zcllenlage, also in der unteren Region der änsseren Korkschicht, gewöliiilich eine grosse Anzahl lebhaft weinroth gefärbter grosser Zellen von runder oder etwas polygonaler Gestalt, im Durchmesser etwa den dritten oder vierten Theil des durchnittlichcn Durchmessers der über ihnen liegenden dcutlicli sichtbaren Korkzellen betragend. Sie liegen oft streckenweis in einer zusammenhängenden einfachen Lage nebeneinander, bisweilen so dicht, dass sie durch gegenseitigen Druck polygonal werden und den Eindruck einer parenchymatischen Zellenfläche hervorbringen; wo sie sich nicht drücken, haben sie runde oder ovale Gestalt (Fig. 1). Auf dem Querschnitt zeigt sich die Anordnung in einer einfachen Lage und dass sie in der unteren Region der von den Ilyphen eingenommenen äusseren Korkschicht vorhanden sind, auf das Deutlichste (Fig- 2). Bei Untersuchung in Wasser erscheinen die Membranen dieser Gonidien farblos und massig dick. Der Inhalt ist ein bald dünnes, bald dichteres, fast homogenes Protoplasma, fast ein Epiplasraa nach de Bary's Be- zeichnung; durch Reagentien contrahirt es sich etwas, wird noch dichter und etwas glänzend; Chlorzinkjod färbt es blassgelblich. Es ist von Natur entweder blassgrünlich geülrbt oder auch farblos, und sehr oft fehlen ihm die für Chroolepus charakteristischen rothen Oelkörnchen vollständig. Aus diesem Grunde sind hier die Gonidien wenigstens ohne Anwendung von Reagentien nicht sehr aullallend; Körber') scheint auf den Mangel des rothen Oeles aufmerksam geworden zu sein, denn er spricht bei dieser Flechte von einer „nicht crythrogonimischen Kruste," deren Vcilchendiift ihm desshalb auüallig erschien. Doch ist es ebenso häufig, dass man in einzelnen oder sogar in vielen dieser Gonidien goldglänzende Oelkörnchen an- trill't. Dieselben treten bald als ein oder mehrere grössere Tropfen bald in vielen kleinen Körnchen fast emulsionsartig auf. Jod färbt sie schwarzblau. Stärkemehl ist nicht vorhanden, denn wenn dem Zelleninhalt das Oel durch Aether entzogen worden ist, so färbt er sich durch Jod nur gelb. Wenn man Thalli untersucht, welche eben in dieses zweite Lebensstadium einzutreten beginnen und erst weiss gesprenkelt oder marmorirt sind, so gelingt es, das erste Erscheinen der Gonidien zu beobachten Die Gonidien wandern von aussen in den schon vorhandenen Thal Ins der Flechte ein. Ausser mehr oder weniger grossen Ansammlungen von Gonidien, wehhe sclion innerlialb des Peridcrms sich festgesetzt haben .und die dem unbe- ') Systcina ücliciiuni Gcrinaiiiae. pag. J"J1. 189 waffneton Auge siclitbaren kleinen weissen Flecke bedingen, findet man hier «auf grösseren Strecken, die noch keine Gonidien beherbergen, erst einzelne isolirte Individuen derselben von der Oberilächc aus melir oder weniger weit in den Kork eingedrungen. Diese in der Einwanderung begriffenen Gonidien sind bei Betrachtung in Warsser oder Glycerin nicht leicht sichtbar zu machen, denn sie sind aus- nahmslos ohne farbige Oelkörnchen, ihr Protoplasma zeigt keine merklich grüne Farbe, und zudem sind die Zellmembranen meist min- der kräftig gebaut, der Zelleninhalt ist weniger reichlich. Das alles trägt dazu bei, dass sie auf und in den ähnlich lichtbrechenden Korkzellhäuten sich schwer zu erkennen geben. Anwendung von Chlorzinkjod lässt sie jedoch wegen ihrer Köthung sehr deutlich hervortreten. Die Infectionspunkte liegen sehr zerstreut. Häufig sucht man sie im ganzen Präparate vergebens, sowohl auf als in dem Periderra, und nur an einem einzigen Punkt befindet sich eine kurze Kette von zwei oder mehreren solcher ovaler oder tonnenför- miger Zellen des farblosen Ghroolepus, und man sieht stets, dass diese isolirten Anfänge noch ganz oder wenigstens an dem einen Ende an der Oberfläche des Periderms liegen, indem ge- wöhnlich das andere Ende der Kette bereits unter die oberste Kork- zelle in wenig geneigter, der Oberfläche fast paralleler Richtung eingedrungen ist. j\Ian kann sich von diesen Lagenverhältnissen mit der grössten Präcision durch feine Einstellung überzeugen und findet stets, dass es die jüngste, das Längenwachsthum der Kette vermit- telnde Endzelle ist, welche die tiefere Richtung eingeschlagen hat. In Fig. 3, welche einige solche Zustände darstellt, sind die ober- flächlich liegenden Stücke der Ketten durch stärkere Contouren be- zeichnet, das Uebrige liegt bereits innerhalb des Korkes. Links, wo die Kette erst aus 2 Zellen besteht, ist nur die ältere und höchstens der hintere Rand der anderen Zelle auswendig. Die letztere erweist sich durch ihre Gestalt deutlich als die Scheitelzelle der werdenden Zell reihe. In Fig. 3 rechts scheint die grössere Zelle der oberflächlichen Kette die älteste zu sein, von welcher nach rechts ein kurzer Spross ausgeht, der sogleich ins Periderm eingedrungen ist, während sie nach links zwei Zweige entsendet, von denen der eine zu einer aus 3 kleinen Zellen bestehenden oberflächlich geblie- benen Kette geworden ist, die sich nicht weiter fortbildet, der an- dere aber ins Periderm gelangt ist und wie aus der Gestalt seiner Zellen ersichtlich , zu einer rüstigen Fortbildung sich anschickt. Man sieht auch hierbei wieder, wio die festen Korkzellniembranen von der fremden Pflanze ohne Ilinderniss durchwachsen werden, Cohu, Bcih-.ige zur Biologie der Pflanzen. BanU II. ileft II. \Q 140 und es ist von Interesse, diese Wirkung sogar von einer Alge aus- geübt zu seilen. Es findet hier eine Trennung der Korkzellen und ein Eindringen in Zwischenräume keineswegs statt; denn die Kork- zellen erweisen sieh in festem Verbände und die Gonidien in die Substanz des Korkes eingegraben. Da Pilze dies zu thun vermögen, so kann es auch von Algen erwartet werden; vom Chlorochytrium Levxnae Cohn ist ähnliches schon bekannt. Einmal ins Peridorra gelangt, breitet sich die Alge rasch aus. Man findet leicht alle Uebergänge von den ersten ein- oder wenig- zelligen Kolonisten bis zu grösseren aus vielen Zellen bestehenden Lagern. Die Alge wuchert im Periderm, indem sie durch vielfache dichotome Zweigbildnng die Zahl der Ketten vermehrt, die aber meist genau in einer einzigen Ebene innerhalb der äusseren Kork- schicht liegen und in centrifugaler Richtung wachsen, sodass die Alge bald rings um den Infectionspunkt gleichmässig, bald nur mehr nach einer Seite hin sich ausbreitet. Sie dringt dabei in den Zell- höhlen einer und derselben Korkzellenlage vorwärts und weitet die- selben aus; daher die Anordnung der Gonidien in einer einfachen Lage. Eine Zeit lang bleiben die Ketten deutlich unterscheidbar. Die Gliederzcllen zeigen ovale oder etwas tonnenförmige Gestalt; mitunter tritVt man auch welche, die an beiden Enden mehr schlank, fast schlauchförmig und nur in der Mitte bauchig gedunsen sind, was wohl von der Eigenthümlichkeit des Substrats bedingt sein mag. Aber wegen der reichlichen Zweigbildnng kommen die Ketten immer mehr mit einander in Contaet, die Lücken zwischen ihnen werden fast alle nach und nach durch Sprossungen ausgefüllt, end- lirh sind die einzelnen Ketten nicht mehr zu unterscheiden, es hat sich das oben beschriebene scheinbar parenchymatischc Lager gebil- det. Die Infcctionspuiikte entschwinden späterhin der Beobachtung, nicht sowohl weil sie überhaupt sehr einzeln und zerstreut liegen, sondern auch weil die oberllächlich liegenden Anfangsglieder der eingedrungenen Ketten abzusterben und zu vergehen oder abgestosscn zu werden scheinen. Das ganze Gonidienlager ist somit durch die oberstun Korkzellschichten nach aussen abgeschlossen. Nach der Einwanderung der Gonidien nimmt die Entwickelung der Ilyphen an den von jenen besetzten Stellen ungemein zu. Sie setzen sich in Menge an die Gonidien an, wuchern in den Zwischen- räumen derselben und zwängen sich sogar manchmal zwischen die aneinander gewachsenen Zellen einer und derselben Kette ein, die dadurch vollends aufgelöst wird. In solchem Falle nisten die ein- zelnen Gonidien in einer Ilyphcnraassc, die sich wegen der dichten 141 Vcrfleclitnti};- iiiul der unvegelmässig gclaijptcii Verzweiflung der Fä- den nicht entwirren liisst (Fig. 4, A). In den noch vorliandcncn Zwischenräumen zwischen den Gonidien und d(!n angrenzenden Kork- zellenlagen findet sich Luft ein; dies ist der Grund, wesshalb die von den Gonidien eingenommenen Stellen weiss erscheinen, uifd da die obersten von Ilyphen durcliwucherten Korkiagen als eine zu- sammenhängende ziemlich glatte Haut darüber ausgespannt sind, so erhalten sie ein fast perlmutterartiges Anselien. Diese Stellen sind auch gewöhnlich schwach erliabcn, weil die verhältnissmässig volu- minösen Gonidien ins Periderra gekommen sind. Die Kolon isirung des Thallus durch die Alge geschieht, wie aus dem Vorstehendem erhellt, an mehreren Punkten gleichzeitig oder innerhalb eines gewissen Zeitraumes durch verscliiedcne Individuen, welche offenbar nicht gleiche Abstammung zu haben brauchen. Unter solchen Umständen ist auch zu erwarten, dass diese Einwanderung an keine bestimmten Punkte des Thallus gebunden ist, sondern ganz dem Zufall anheimgegeben jeder Regelnlässigkeit entbehren muss. In der That bietet aucli der Eintritt des Weissfleckigwerdens, welches das Zeichen stattgefundencr Einwanderung des Chroolejms ist, ein Bild, in welchem diese Zufälligkeit sich deutlich ausspricht. Gewöhnlich sind es einzelne kleine, oft marmorartig verzogene Flecken, welche regellos über den Thallus vertheilt sind, hier seltener, dort in grösserer Anzahl beisammen stehen, ohne dass in dieser dichteren oder dünneren Gruppirung irgend eine Regel zu erkennen wäre. Biswellen erscheint nur an einer einzigen Stelle ein weisser Fleck, der allmählich seinen Umfang vergrössert, indess der ganze übrige Thallus noch grünlich bleibt, bis vielleicht auch auf ihm später solche Flecke auftreten oder jener sich über ihn verbreitet hat. Die ersten weissen Flecke treten ebenso oft an den Rändern oder nur an einem einzigen Rande als in den der Mitte näher liegenden Theilen auf. Wenn viele kleine Flecke auf dem Thallus erscheinen, so fliessen sie bald zusammen, die Marmorirung wird gröber, es bleiben kleine grünliche Inseln in der zusammeufliessenden weissen Masse, und endlich werden auch diese ausgefüllt. Jedenfalls ist früher oder später der anfangs grünliche Thallus in seiner ganzen Ausdehnun gleiehniässig weiss gefärbt. Niemals aber treten solche weisse Flecke ausserhalb der grünlichen Periderrastellen auf, und ich habe auch nie auf dem von der Flechte nicht bewohnten Periderm jene im Eindringen begriffenen oder schon eingedrungenen Cluoolepus-Indivi- ducn mit farblosem Zellinlialte bmnerken können. Es folgt daraus, dass hier die Alge nur in solches Periderm sich e i n - 10"^ D 142 bohrt, welches von den Ilyphen der Flechte durch- waclisen ist- Wie die Entstehung der Flechte in ihrem gonidienlosen Zustande an kein bestimmtes Lebensalter des Baumes geknüpft ist, so ist auch der Eintritt dieses zweiten Stadiums hiervon unabhängig; man findot solche weissfleckig werdende Thalli sowohl an verhältnissmäs- sig noch dünnen, als auch an schon bejahrteren Eschenstämmen, und es geht daraus hervor^ dass nur die Einwanderung der Gonidien diesen zweiten Zustand des Thallus bedingt. Wie bald aber ein Phallus durch Chroolepus kolonisirt wird oder wie lange sein goni- dienloser Zustand währen kann, ist aus demselben Grunde nicht durch Vergleichungcn zu ermitteln; es müsste zu diesem Zwecke am Standorte selbst ein bestimmter Thallus in seiner Entwickelung ver- folgt werden. Da man aber gerade an der Esche diese Thalli so sehr häufig im Zustande der eben beginnenden und der verschieden weit fortgeschrittenen Kolonisirung findet, so darf man wohl anneh- men, dass diese Zeiträume nach Jahren bemessen werden müssen. Es mag auch vorkommen, dass einzelne Thalli ganz von der Alge unberührt bleiben, und somit ihr Leben ein vergebliches gewesen ist. Denn man findet bisweilen solche glatt gewesene Stellen, die ohne eine weitere Bildung zu zeigen, wieder im Vergehen begriffen sind, indem ihre äussere Korkschicht rissig zu werden und sich mit den gewöhnlichen rindebewohnenden Organismen zu bekleiden be- ginnt, wie es an dem umliegenden Periderm schon in viel höherem Grade der Fall ist. Auch die Abnormität kommt vor, dass bei verspäteter Ansiedelung die Alge sich nicht mehr in dem ganzen ursprünglichen Thallus ausbreiten kann, wenn stellenweise durch überreichlichen Ansatz jener gewöhnlichen Rindebewohner die äussere ]\orkschifht rissig und pulverig geworden und so der in ihr lebende Arf/ionüi-ThaWm zerstört ist. Die weisse Kriisto dos fortigen Thallus erscheint dann unvollständig oder unterbrochen, bisweilen umschliesst sie eine Insel von rauher pulveriger Beschaffenheit, bewohnt von massenhaftem Pleurococcus u. s. w., denen wohl auch Anfänge an- derer Krustenflechten, welche oberflächlich leben, sich beigesellt haben. Das Protoplasma der im Periderm ausgebreiteten Gonidienlager ist oft, allerdings nur sehr blass, grün gefärbt, gleichmässig in allen 'I'heilen. Es enthält bisweilen kleine, stärker !icht])recliende, ebenfalls l)lasse Körnchen, niitunt(M- auch einzelne oder mehrere Vacuolcn. Auch die noch als deutliche Ketten sich ausbreitenden Gonidien zeigen oft schon grünes Protoplasm.-i, sobald sie nur einigermassen ins Periderm eingedrungen sind. Bei Behandlung mit Clilorziiikjod- 1 43 losuiig lässt das contrjiliirte Protoplasma aucli noch die gninliclic Farbe erkennen (Fij^. 4). Bisweilen ist aber auch die Färbung im ganzen Gonidicnlagcr so blass, dass man über die Anwesenheit selbst geringer Chlorophyllmengen in Zweifel kommt. Wie schon oben bemerkt^ fehlt das orangegelbe Oel manchmal im ganzen Thallus. An manchen Standorten scheint dieser Zustand besonders häulig zu sein; ich habe solche Thalli, die bis zur Reife der Apothecien ent- wickelt waren, mehrfach gefunden. Oefter sind wenigstens einzelne Stellen in der Flechte d.amit versehen, besonders gilt dies von den tiefer ins Periderm eintretenden Wucherungen der Gonidien in spä- teren Zuständen des dicker krustig werdenden Thallus und vorzüglich von den in der Nähe der Apothecien liegenden. Nicht selten ist aber auch die Anwesenheit des Oeles eine allgemeine im ganzen Thallus. Zellen, die mit demselben versehen sind, zeigen häufig auch deutliche Ergrünung des Protoplasraa's, wiewohl es auch in solchen vorkommt, die nicht merklich durch Chlorophyll gefärbt sind. Aus dem Gesagten geht hervor, dass die Anwesenheit des für Ckroo- le^ms so charakteristischen Oeles weder für die Alge noch für die Flechte nothwendig ist. Es dürfte ein als solches für das Leben nicht nothwendiges Nebenprodukt sein, welches bei lebhafterer Stoff- bildung abgeschieden wird. Späterhin erstarkt der Thallus noch weiter, indem er sich zu einer dickeren, gefelderten^ weissen Kruste entwickelt. Dies beruht auf einer Vermehrung beider Elemente des Thallus. Die Gonidien treiben Sprossungen, welche ebenfalls von Hyphen begleitet, sich über oder unter das anfängliche Lager schieben; dieses ist dann nicht mehr aus einer Lage von Zellen gebildet; es hat seinen Raum noch mehr ausgeweitet, so dass auf dem Querschnitte elliptische Nester von Gonidien sichtbar sind. Aber auch in etwas tiefere Schichten des Periderms dringen jetzt von Hyphen begleitete Spros- sungen der Gonidien ein. Eine weitere Veränderung ist die, dass die äussere Korkschicht durch die vermehrten Hyphen, welche sie in Menge und nach allen Richtungen durchdringen, unkenntlich wird. Die zellige Struktur derselben, die mau auch nach der Einwanderung der Gonidien zunächst noch, besonders bei Flächenansichten, wahrnehmen kann, ist ganz verschwunden; die verworrene Hyphenraasse ist gleiclisam an ihre Stelle getreten, und wenn sie dieKorkzellhänte auch vielleicht nicht ganz aufgezehrt hat, so hat sie sich doch mit den von diesen noch verbliebenen Resten zu einer krustigen Masse vereinigt. Der Thallus ist jetzt eigentlich niclit mehr hypophlöodiseh, sondern frei an die Oberfläche getreten, „epiphlöodisch sichtbar geworden," um mit Wallrotb zu 144 reden. Die Feldeninic liilnt zum Tlicil selion dulicr, dass die durch die iMiiwaiideriing der (Joiiidicii entstehenden weissen Flecke erst nach und nach mit einander in Berührung kommen, so dass sie durcli niedrigere Linien von einander geschieden sind. Die Apothe- cien, welche in der Regel bald nach dem Erscheinen der weissen Flecke entstehen, sind je einer solchen Areole eingesetzt, weil ge- rade an den Apothecicn die Verdickung der Kruste besonders stark ist. Da nun aber die Entwickelung des Thallus Jahre in Anspruch nimmt, diese Kruste aber nicht wie normales Periderm durch Dehn- barkeit und Erweiterung vermittelst eigener Fortbildung der Zunahme des Uuifangcs des Stammes zu folgen vermag, so reisst die Kruste in wirklichen Rissen ein, welche an den dünnsten Stellen, also zwischen den Areolen entstehen, wodurch letztere noch bestimmter abgegrenzt werden. In dieser Form erhält sich nun der Thallus noch viele Jahre auf dem Stamme; in diese Zeit fällt die allmähliche Ausrcifuug der Apothccien. Durch die inzwischen beginnende Borke- bildung wird der Thallus der Länge nach noch mehr zerrissen, in- dem die ihn tragenden äusseren Theile des Periderms auseinander- weichen uud im Grunde der Furchen neuer Kork an die Oberfläche tritt. Dabei bleiben immer die Areolen des Thallus intact, denn das Auseinanderweichen geschieht durch Erweiterung der Risse zwischen denselben. Der in den letzteren neu erschienene Kork zeigte mir nichts von Elementen der Flechte; letztere ist also wirk- lich in einzelne Theile zerrissen, welche auf den höchsten ältesten Theilen der Borke sitzen, hier aber mit den unterliegenden Partien in festem Verbände und daher auch jetzt noch lebendig bleiben und so lange fortleben würden, bis am bejahrten Baumstämme die stär- kere Borkenbildung alle älteren Theile der Oberfläche abstösst. In der Regel erreicht aber die Flechte schon vorher mit der völligen Entwickelung und Reife der Apothccien ihr natürliches Lebensziel, Der hier geschilderte Entwickelungsgang des Thallus bezieht sich speciell auf die Esche. An der Eiche entwickelt sich die Arthonia vulgaris im Wesentlichen unter denselben Erscheinungen. Auch hier geht ein gonidienloser, nur von Ilyphen gebildeter Zu- stand voraus. Die betreffenden Stellen des Periderms unterscheiden sich abcT hier nur durch eine hellere, etwas silbergraue Farbe von dem bräunlichen normalen Periderm. Bei der anderen Beschaffenheit, die hier das letztere hat, kann natürlich das grüne Rindeparenchym unter keinen Umständen durchschimmern, wie bei der Esche; die Obertläclie kann also hier immer nur die Farbe des Periderms zeigen. Das Durchscheiuen der brauneu inneren Korkschicht wird an den 145 von der Flechte cinp;cnommcnen Stellen f^escljwiicht durch das weisa- lichc Licht, welches durch die in den obcrfUichlichen Korkzellen ausgebreitete Ilyphenmasse hcrvorgebraciit wird. Die Ilyphen er- scheinen hier reichlicher und dichter als bei der Esche. Es sind eben solche äusserst feine, sehr vielverzweigte, stark hin- und her- geschlängelte hyaline Fäden, welche eine Neigung zu netzförmiger Verbindung zeigen. Daher sind die Korkzellen hier sehr bald von einer gleichmässigen Hyphenmasse durchwuchert, in welcher der Verlauf der einzelnen Fäden nicht mehr zu verfolgen ist. Nur am Rande der ganzen Ausbreitung gelingt dies. Fig. 5 stellt zwei oberflächliche Korkzellen aus dieser Region dar; die Grenze beider ist ungefähr der momentane Rand des Thallus. Sehr auffallend ist aber an der Eiche die zeitige und rasche Einwanderung der Gonidien. Die meisten Thallusanfänge zeigen die Kolonisten bereits in mehr oder weniger grosser Anzahl und es sind verhältnissmässig weit seltener als an der Esche, noch ganz gonidien- lose Thalli zu finden. Manchmal folgt der ersten Entstehung des aus Hypheu gebildeten noch kleinen Thallus die Einwanderung der Gonidien auf dem Fusse, und in dem Masse, als er sich periphe- risch ausbreitet, erscheinen neue Kolonisten auf dem von ihm ergrif- fenen Areale. Aber das hat die Flechte mit der an der Esche gemein, dass auch hier die ersten Gonidieuansammlungen an ver- schiedenen, regellos zerstreuten Punkten des Thallus und niemals ausserhalb der Grenzen desselben sich zeigen und dass hier eben- falls die ersten sichtbar werdenden Gonidien als kurze, mit ihrem hinteren Ende oberflächlich liegendr, in den Kork sich einbohrende Ketten, als wirkliche Eindringlinge sich zu erkennen geben. Auch hier erhält der Thallus durch die eingewanderten Gonidien ein weisses und zum Theil graugrünes Ansehen. Das Grün rührt hier von dem Chlorophyll der Gonidienlager her und verändert sich in dem Masse in Weiss, als Luft in demselben sich einfindet. Auch hier treten die andersfarbigen Stellen in einer Mehrzahl kleiner, mehr oder weniger marmorartig zusaramenfliessender Flecken auf, die aber ziemlich rasch sich verbreitern und vereinigen und dem Thallus bald ein gleichmässig weisses, perlmutterartig glänzendes Aussehen verleihen. Die Gonidien zeigen hier dieselben Eigentliüin- lichkeiten, wie an der Esche, sowohl hinsichtlich der Gestalt beim Eindringen und bei der späteren, lagerartigen Ausbreitung, als auch hinsichtlich der Reaction und hinsichtlich der Beschaffenheit des Inhaltes; liier finden sich aber in den hypophlöodischen Lagern die orangegelben Oelkügelchen allgemein und das Protoplasma ist meist 14 6 grün {Tcfiirbt. Die eiuilriiigemleri Ketten alier sind auch hier farblos, uline Gel. Auch liinsichtiieh der späteren Zustände des Thallus gilt das vom eschcnbewohnondcn Gesagte. Bei Arthonla vulgaris ist die Fructification von dem Vorlianden- sein der Gonidien abliängig: die Anlage der Apothecien bildet sich immer erst, wenn Gonidien in den Thallus eingewandert sind. Es gilt dies sowohl für die Flechte auf der Esche, wie für die auf Eiche. Man muss sich in dieser Beziehung hüten, unsere FlecJite mit anderen Artlionia-kxiQn^ deren Thallus gonidienlos ist und welche oft gesellig mit jener vorkommen, zu verwechseln. Sehr leicht kann man besonders durch A. imnctiformis Ach. getäuscht werden, weil diese nicht blos einigermassen in der Gestalt der Apothecien, son- dern auch in der Beschallenheit der Sporen mit A. vulgaris überein- stimmt. Hat man sich aber die unten angegebenen Eigenthümlich- keiten der Apothecien dieser I'"'lechte einmal klar gemacht, so wird man sie immer von der A. vulgaris unterscheiden können. Gewöiin- lich erscheinen die ersten Apothecien sehr bald, nachdem die Goni- dien in den Thallus gelangt sind, oft noch ehe die weissen Flecke zu einer einzigen Kruste zusammengeflossen sind. Dieselben kom- men dann einzeln auf den grösseren Flecken zum Vorschein; später cutstehen andere auf den inzwischen weiss gewordenen Stellen. So folgen sich hier die Apotliecien innerhalb eines Thallus ohne jede räumliche Ordnung, eben nach der Zufälligkeit der Kolonisation der einzelnen Stellen durch Gonidien, keineswegs in ceutrifugaler Suc- cession, wie bei den meisten blatt- und krustenartigeu Flechten. Die Entwickelung des Apotheciums beginnt damit, dass in der unteren Region des Thallus, in der Ausdehnung, welche das zukünf- tige Apothecium besitzt, die feinen Ilyphen sich beträchtlich ver- mehren und sich zu einem Knäuel ordnungslos und überaus dicht verflechten. Dieses Ilyphenknäuel sitzt mit ebener Basis der Lage von Korkzellen auf, welche zunäciist unter dem Thallus sich hinzieht. Nur eine oder wenige Korkzelllagen sind es, in deren Bereiche die Ilyphcnmasse sich entwickelt hat und welche von ihr ausgeweitet und so aufgelöst werden, dass einzelne Stücke von Korkzellhäuten mitten in diesem Hyphenknäuel eingeschlossen sind. Die oberfläch- lichsten Lagen sind ebenfalls ganz von derselben Ilyphenmasse durchsetzt; hier ist aber die letztere nicht so stark entwickelt, um die Zellen auszuweiten und auseinanderzuschieben. Daher bleibt diese äussere Korkhülle noch kenntlich, besonders an der Eiche, wo sie über- haupt dauerhafter ist, aber sie wird durch die Entstehung des Ilyphen- knäucls nach aussen gehoben. Die ganze Peripherie des Knäuels, 147 mit AuKiialime seiner Grniidfläclic, soliwärzt bis in einige Tiefe seine Ilypiu'ii; an der Ausscnscite Bind dies lianptsiicidieli die in der äusseren Kurkliülle ausgebreiteten. Diese seliwarze Partie, welcbe allmäldicli in das Innere übergeht, stellt eine Art Exeipulum dar. Das Innere bleibt farblos. Nun schwillt der Körper unter Gleicli- bleiben der übrigen Beschaffenheit stärker an; die äussere Korkhülle, welche die vergrösserte Peripherie nicht mehr zu umspannen vermag, wird allmählich in ihre einzelnen Zellen aufgelöst, welche noch lange im Exeipulum deutlich bleiben. Währenddem sprossen aus dem Hoden des Körpers senkrecht zur Basalfläche schlauchförmige und fadenförmige Zellen in der ganzen inneren farblosen Ilyphenmasse bis nahezu an das Exeipulum empor und verdrängen den grössten Theil der ersteren. Die schlauchförmigen erweitern sich bald keulen- förmig und werden zu den Asci; die fadenförmigen bleiben sehr dünn, überragen die Ascl und gehen mit ihren Enden in die die Apotheeienscheibe bedeckende schwarze Schicht, an deren Färbung dieselben theilzunehmen scheinen; sie stellen die sehr feinen Para- physen dar. Zwischen diesen Elementen bleibt das ursprüngliche feine Fadengeflecht noch einige Zeit erkennbar. Nach Behandlung mit Kali nehmen alle Bestandtheile des Apotheciums, nicht bloss die Asci, sondern auch das die Anlage desselben darstellende feine Hyphengeflecht, und daher auch das Gewebe des Exeipulum, soweit nicht die natürliche dunkle Färbung desselben dies verhindert, mit- telst Chlorzinkjodlösung rasch und leicht eine intensiv und rein blaue Färbung an. Auch habe ich mitunter an den im Thallus zwischen den Gonidien befindlichen Hyphen diese Reaction nicht undeutlich eintreten sehen. Die Systematik spricht der Gattung Ärthonia ein Exeipulum ab ; wenn sie die dünne schwarze peripherische Partie, die hier so genannt worden ist, mit zum Hymenium rechnet, so mag sie insofern Recht haben, als z. B. bei Graphis diese nämliche Partie zu einem dicken, kohligen, vom Inneren ziemlich scharf abge- grenzten Gehäuse wird, welches später über dem eigentlichen Hyme- nium auseinanderweicht und dasselbe oben blosslegt. 2. Ärthonia epipasta Kbr. Diese an glatten Rinden jüngerer Stämme und Aeste zahlreiclier Laubhölzer, besonders der Eschen, Eichen, Ahorne, Zitterpappeln ungemein häufige Species hat nach Körber einen „thaUus L hijpo- phloeodes suhnuUus, l. ej)ii)liloeodes plenimque determinatus continguus stihmemhran accus, albus l. cinerasccns tmo olivaceus" was derselbe Autor in der Anmerkung mit deutschen Worten so ausdrückt: „Im 148 bestentwickc.lten Zustande ist der Thallus dünnschorfig, reinweiss, gniu oder bräunlich; in andern Fällen seheint das Periderm der naurarindc seine Stelle zu vertreten." Das beste Merkmal bieten wieder die Apothecien. Sic stehen in gleichmässigen, ziemlich entfernten Distanzen, und die zarten, linealisch verlänger- ten, gebogenen und oft verzweigten schwarzen Figuren, die sie bilden, lassen diese Flechte immer erkennen. Dazu kommt, dass die ebenfalls puppenförmigen, hyalinen Sporen zweizeilig sind. Auch diese Flechte kann an sehr verschieden alten Stämmchen und Zweigen erscheinen ; sie kommt aber häufiger als die vorige an jüngeren Zweigen vor, an Eichen z. B. schon an 4 — 7 Mm. dicken nicht selten; auch für sie scheint die Unversehrtheit des lebendigen Periderms die einzige Bedingung zu sein. Sie bildet gleichfalls rundliche Flecke von sehr verschiedener Grösse, die sich von dem übrigen Periderm nur unterscheiden durch eine voUkommnere, meist mit etwas Glanz verbundene Glätte und durch ein anderes Colorit. Hervorstechend ist das letztere nur dann, wenn es auf andersfarbiger Kinde in rein silbergrauer oder weisslicher Farbe erscheint, wie an der Eiche und am Ahorn, besonders aber an Zitterpappeln. Dieses Aussehen wird hervorgebracht durch die Farbe der in grösserer Menge in der äusseren Korkschicht vorhandenen Hyphen der Flechte. Sind letztere minder reichlich, so ist das Colorit mehr ein Gemisch aus Grau und der Farbe des reinen Periderms oder es ist geradezu die typische Farbe des letzteren, was auch an den genannten Bäumen zugleich vorkommen kann, also bräunlich oder rothbraun oder grün- lich. An der Esche ist dies letztere sogar der gewöhnliche Fall; hier sieht der Thallus grau oder graubräunlich aus, oft mit einem Stich ins Grünliche, was von dem Durchscheinen der grünen Rinde her- rührt. In solchen Fällen, wo die Hyphen nichts zur Färbung bei- tragen, besteht ein Unterschied des von der Flechte eingenommenen Periderms von dem nicht befallenen hinsichtlich der Farbe nur darin, dass das letztere einen unreinen Farbeiiton zeigt, hervorgebracht durch die zahllosen kleinen Unebenheiten, welche durch das allmäh- liche Ablösen der äussersten Korkzellen entstehen, sowie durch die reichlichere Ansiedelung der mehrfach erwähnten rindebewohnen- den Algen- und Pilzzellen, die eben in diesen Unebenheiten sich bequem ansetzen können, während das von der Flechte bewohnte l'cridcrm durch die Hyphen zu einer intacten, an der Oberfläche glatten Haut zusammengehalten wird, auf welcher fremdartige Ansie- delungen autlallend selten sind. Mit zunehmendem Alter des Stam- mes steigert sich deshalb dieser Unterschied immer mehr, indem die 149 Beschaffenheit des Thalliis imvenindcrt bleibt. Ocwöhiilich ist aber die Flechte auch schon durch die hier sehr zeitig erscheinenden Apothecien gekennzeichnet. Der Thallus bestellt aus Ilyphcn, welche wiederum nur in der äusseren Korkschicht vorhanden sind und in Grösse, Gestalt , und Beschaffenheit, sowie in der Art, wie sie die Korkzellen durchwuchern, denjenigen der Ärthonia vulgaris sieh ganz gleich verhalten. Bald treten sie ebenso dicht, wie bei jenen, bald minder dicht auf, so dass sie sich einzeln noch verfolgen lassen. In der Mitte des Thallus aber sind sie viel reichlicher, gegen den Kand hin verlaufen sie entfernter von einander. Von algenartigen Elementen aber enthält der Thallus dieser Flechte niemals eine Spur, weder von Chroolepus noch von einer anderen Gonidienforra, weder in den ersten Lebensstadien, noch zu irgend einer späteren Zeit, auch dann nicht, wenn die Apothecien auf ihm entwickelt sind; Ärthonia ejnpasta ist eine zeitlebens goni dienlose Flechte. Man überzeugt sich hiervon mit unbe- dingter Gewissheit, wenn man Schnitte in der angegebenen Weise mit Kali behandelt und darauf mit Chlorzinkjodlösung prüft. Be- sonders sind hierzu Flächenschnitte geeignet, weil man mittelst die- ser grössere Strecken des Thallus mit einem Male untersuchen kann. Man findet dann nirgends, auch nicht im Umkreise und unterhalb der Apothecien, irgend welche Algeneinschlüsse, von welchem Punkte des Thallus auch das Präparat genommen sein mag. Ich habe auf diese Weise zahlreiche Thalli dieser Flechte von verschiedenen Bäumen und von verschiedenen Standorten nach Gonidien durchsucht und immer negative Resultate erhalten. Einzelne frei auf der Ober- fläche des Periderms liegende Zellen von Pleurococcus sind natürlich fremde Wesen gleich denen, die ausserhalb der Thalli die Oberfläche des Periderms in ungleich grösserer Menge bewohnen. Einen Zu- sammenhang mit den im Periderm befindlichen Hyphen der Ärthonia haben sie nicht; nicht selten ist auch die Oberfläche des von der Flechte bewohnten überaus glatten Periderms ganz frei von ihnen. Dass das Hyphengeflecht, aus welchem der Thallus besteht, cen- trifugal sich ausbreitet, ist an jungen Zweigen, die noch ein ganz unversehrtes Periderm besitzen, am Thallusrande deutlich zu erkennen, sowohl an dem allmählichen Uebergang der die Flechte anzeigenden Färbung als auch an den gegen den Rand hin immer spärlicher wer- denden Hyphen. Je nach dem an einzelnen Punkten ungleich rasch fortschreitenden Umsichgreifen wird dabei der Rand mitunter mehr oder weniger gelappt. Diese Ausbreitung erreicht aber bald ihre 150 Grenze. An dünnen Stämmen und Zweigen ist die letztere schon (liiitli die geringen Dimensionen dieser gegeben, und an horizontalen und schiefen Zweigen entwickelt sich der Thallus vorwiegend auf der dem Lichte ausgesetzten Seite und bildet sich an der Unter- seite nicht fort, auch wenn in der BeschafTenheit des Periderms daselbst keine Hindernisse gegeben sind, was auf Einiiüsse äusserer Kräfte hindeutet. An dickeren Stämmen, wo der Thallus, besonders an den lange glatt bleibenden Esclien, mitunter recht ansehnliche Dimensionen erreichen kann, ist doch seiner Ausbreitung verhältniss- mässig bald eine Grenze gesetzt durch die natürliche Veränderung, welche die Oberfläche des Periderms frühzeitig annimmt. Nur das jugendliche Periderm, dessen oberste Korkzellen sich noch nicht ab- schuppen, sondern von den Hyphen noch zu einer gleichmässigen Haut zusammengewoben werden können, ist der geeignete Boden für die Entwickelung des Thallus. Sobald aber die Lösung jener Korkzellen begonnen hat und die Rauhigkeit der Oberfläche zugleich durch die dann stets sich einfindenden rindebewohnendeu Vagabunden noch erliöht wird, ist der für die Ansiedelung der Flechte ungeeig- nete Zustand eingetreten. Daher ist an einigerraassen dickeren Stämmchen, wo eben diese BeschailVnheit der Rinde, soweit sie noch nicht von der Arthonia eingenommen, bereits vorhanden ist, die ■weitere eentrifugale Ausbreitung der Flechte begrenzt, alle erst in der zuletzt verflossenen Zeit angelegten Thalli sind klein geblieben, neu entstehende aber gar nicht mein- zu sehen. Ebenfalls begren- zend auf die Ausbreitung des Thallus wirken natürlich die vorhan- denen Thalli bcnaclibarter Individuen derselben Art, sowie anderer hypophloodischer Species, nicht minder allerhand gröbere Rauhig- keiten, wie Lenticellen, aufgesprungene Stellen, Wunden, Narben von Blättern und Zweigen. Da der Thallus gonidicnlos ist, so behält er auch zeitlebens die beschriebene Beschattenheit bei, er wird nie zu einer dickeren Kruste und ändert seine Farbe nie, wie es bei Arthonia vulgaris der Fall ist; die äussere Korkschicht selbst bleibt der vorwaltende, seine Zellenstruktur nicht einbüssende Bestandtheil, in welchem nur die Hyphen verbreitet sind. Solange die Flechte lebendig ist, erhält sie aiicli das Periderm intact und glatt und fast frei von fremden Organismen. Besonders aullalleud ist dies an Eschenstämmen, an denen oft noch wenn sie Schenkeldicke erreicht haben, unserr Flechte in srhrtncr Entwickelung sich befindet: auf der oft schon über und über mit einem dicken Anfluge von Pleurococcus eingehüllten Rinde erscheinen die von der Arthonia epipasta bewohnten Stelleu als über- 151 aii8 reine, e^latte Inseln. Was oben beziif^licli der Arfhonia vvlgarit über die Einwirkung auf die tiefer liegenden Zellendes Eschenperiderms bemerkt wurde, gilt in schwächerem Grade auch von dieser Flechte. Hinsichtlich des Intactbleibcns der äusseren Korkscliicht scheint an allen Geliöizen, welclie die Arfhonia epipasta tragen, ein Kampf zwischen der PHanze und der Flechte zu schweben, der früher oder später mit dem Unterliegen der letzteren endet. Denn das Dieke- wachsdium des Stammes bedingt ein Abstossen der ältesten äusseren KorkzelUagcn, welclie durcli jüngere ersetzt werden. Wie sich Ärthonia vulgaris mit ihrem tiefer in's Periderm eingreifenden, kru?ten- förmigen, in Areolen trennbaren Thallus dagegen schützt, haben wir oben gesehen. Ärthonia ejnpasfa besitzt diese Mittel nicht, ihr dünner Thallus ist auf die äussere Korkschicht beschränkt, und sobald diese dem inneren Drucke nachgiebt und in Stücke zerrcisst, die auch nach unten keine feste Verbindung melir haben, geht die Fleclite zu Grunde. Das geschieht keineswegs immer erst dann, wenn dieselbe sich bis zur Sporenreife entwickelt hat, vielmelir wird die Flechte sehr häutig schon vorher von dieser Katastrophe überrascht, und das ist um so eher möglich, als gerade bei dieser Graphidee vermuthlich wegen der bei dem Mangel der Gonidien überhaupt ganz abweichenden Ernährungsverhältnisse die Sporen- bildung in den Ascis sehr langsam fortschreitet. Sehr häufig findet man die Asci noch ohne oder mit kaum angelegten Sporen, und auf etwas älteren Zweigen die Flechte bereits verschwunden, so dass keine sporenreife Individuen sich antreffen lassen. Dass es aber unriclitig wäre, hier die Reife der Früchte als von der Anwesenheit von (Jonidien abhängig zu betrachten, gebt daraus hervor, dass man ja wirklich reife Individuen findet, in denen nichtsdestoweniger keine Gonidien vorhanden sind. Die kurz keulenförmigen, durch Chlor- zinkjodlösung gleich denen der Ärthonia vulgaris intensiv und rein blau sich färbenden, im Scheitel gewöhnlich nicht ausgefüllten Asci enthalten dann meist 8 ordnungslos liegende, leicht herausschlüpfende längliche, puppenförmige, stets zweizeilige, hyaline Sporen. Vielmehr hat das häufige Vergehen der Flechte vor Eintritt der Reife eben nur in den angegebenen äusseren Umständen seinen Grund. Dieser die Flechte vernichtende Zustand des Periderms tritt an der Eiche sclion an ziemlich düimen Stämmclion und Zweigen ein; am spätesten an der Esche; an dickeren Stämmen, die noch wohl entwickelte Ärthonia vulgaris tragen, ist aber auch liier die Flechte verschwunden. Die Erscheinungen bei diesem Vergelien bestehen darin, dass die sciiwarzen Striche der Apothecien undeutlich werden, 152 nnbcstinimte dunkele Flecke an ihrer Stelle zurückbleiben, und dass die Unebenheiten, die von ihnen herrühren, den allverbreiteten Rinde- bcwühncrn {Pleurococais etc.) die ersten Punkte zur Ansiedelung gewähren. Dann wird auch der übrige rissig gewordene Theil des Thallus von diesen Wesen bevölkert, und die Flechte ist verschwunden. Da die Entstehung der Apothecien bei dieser Flechte nicht wie bei Arfho7iia vulgaris von dem Vorhandensein von Gonidien abhängt, so sehen wir hier dieselben schon frühzeitig und in regelmässiger Aufeinanderfolge auftreten: die ersten erscheinen stets im Centrum des Thallus und in centrifugaler Richtung folgen die übrigen, am Rande findet man gewöhnlich kleinere, noch unvollständig entwickelte, und wenn der Thallus selbst noch in centrifugaler Ausbreitung begrifl'en ist, so ist eine Randzone desselben noch ganz frei von Apothecien. Die Entwickelung dieser Früchte geschieht im Wesent- lichen so wie bei der vorigen Species. Ein im Grunde der äusseren Korkschicht mit ebener Grundfläche aufsitzender Körper, aus dicht- verflochtenen Hyphen zusammengesetzt, hebt die darüber befindlichen Lagen von Korkzellen in die Höhe, durchbricht sie, wenn sie von etwas festerer Consistenz sind, wie z. B. bei der Eiche, oder ver- flechtet und vcrtheilt sie wohl auch in seiner oberflächlichen Partie, welche auch hier durch Färbung der Ilypben dunkel, und zwar schwärzlichgrün erscheint. Aus der Basis des Körpers drängen sich dann die keulenförmig sich erweiternden Schläuche in die farblose Innenmaöse des dichten Ilyphengewebes senkrecht empor; Paraphysen sind mir nicht deutlich geworden. Die Reaction der Bestandtheile des Apolhcciums gegen Jod stimmt überein mit den für Arthonia vuf(jarca angegebenen. Arthonia jMnctiforiuis Ach. scliliesst sich in der Vegetations- weisc innig au A. epiyasta an. Sie kommt, oft mit ihr zusammen, an den nämlichen Ilolzpflanzcn vor, und zwar gewöhnlich auch schon an so jungen Zweigen wie diese. Sie ist nur durch die Apothecien v(»n ihr zu unterscheiden. Diese stehen auch hier in grösseren Distanzen aU bei A. vulgaris und haben eine tupfenförmig rundliche Gestalt, die nur schwach ins Eckige geht, aber niemals strahlig gebippt oder sternförmig wird; sie sind niedrig und flach, schwarz- gefärbt. Der anatomische Bau ist derselbe, die Asci sind ebenfalls kurz keulenförmig, die Sporen aber vierzellig, wie bei A. vulgaris. Mit J. ijiiyasta stimmt diese Art überein in dem zeitlebens gonidicn- losen Thallus, wciclier ebenfalls nur aus Ilypben besteht und auch dieselbe Farbe und IJcschallenheit des Periderms erzeugt, wie jene, auch die zeilige Vergänglichkeit mit ihr thcilt. 153 Grapliis scripta Ach. Die gemeine Scliriftfieclito siedelt sicli ebenfalls auf glatten Ilinden oder auf glatten Öbcriläclien von Boikenplatten an und sucht in der Regt'l sclion etwas bejalirtere Stämme auf. Inatructiv für ihre ersten Entwickelungszustiinde sind junge Eichstämme mit noch glattem Periderm. Hier ist die centrifugale Entwickelung des Thallus sehr deutlich. Gewöhnlich finden sich mehrere gesellig nebeneinander zerstreut, bisweilen über weite Strecken verbreitet. Jedes Individuum bildet eine im Umfange ungefähr runde, je nach Alter verschied(;n grosse, wcis.sliche Kruste, die sich am Rande allmählich in das Periderm verliert, im Contrura oft schon eine Anzahl Apothecien zur Entwickelung bringt. Streng genommen sind das aber keine Indi- viduen, denn das ringsum und zwischen diesen Thalli befindliche Periderm gehört bereits der Flechte an; wir haben hier wiederum den nur aus Hyphen bestehenden gonidienlosen Zustand derselben vor uns. Denn dieses Periderm hat eine glänzend weissliche Farbe, während das nicht von der Flechte bewohnte bräunlich aussieht. In der That ist jenes auch überall in der äusseren Korkschicht durchwuchert, sowie bei Äi'thonia vulgaris, von sehr feinen, eben- falls höchstens 0,8 Mikr. dicken, hyalinen, unter sich verschlungenen Ilyphen. Manchmal hat fast das ganze Periderm dieses Aussehen. Auf diesem ganzen weissliclien Periderm findet nun Ansiedelung und Einwanderung von Chroolepus statt, unter Erscheinungen, die mit den von Arthoma vulgaris beschriebenen so vollkommen über- einstimmen, dass dem hier nichts weiter hinzuzufügen ist. Es sei bemerkt, dass älteres Eichenperiderm, und zwar auch an diesen von der Flechte bewohnten Stellen, häufig braune, stellenweis auch hyaline, mehr oder weniger torulös gegliederte, meist 3 bis 8 Mikr. dicke Fäden von Dematiuiii trägt, welche mitunter auch zu braunen Zellenconglomeraten vergrössert sind. Diese Elemente kriechen dicht an der Oberfläche hin, dringen selbst ein wenig in die Substanz des Korkes ein, wie oben bereits erwähnt wurde. Es kommt daher auch vor, dass sie zufällig über oder neben solchen im Eindringen begriffe- nen Individuen von Chroolepus liegen oder an ein Ende derselben an- stossen. Man hat dies selbstverständlich nicht als einen organischen oder genetischen Zusammenhang zu betrachten. Mit den nur im Kork wuchernden vielmal feineren und stets hyalinen, nicht geglie- derten Hyphen der Flechte können sie nicht verwechselt werden. Fig. G zeigt, von der Oberfläche gesehen, eine Stelle solchen Eiclien- periderms aus dem Umkreise eines Specialthallus mit drei getrennt 154 nebeneinander liegenden jungen Ckroolepus-Keiten, durch Chlorzink- jüdlüsung gefiirbt. Letztere sind bereits unter die Oberfläche ge- drungen, nur die ältesten Punkte (x) liegen oberflächlich und bezeichnen die Eintrittsstellen der Alge. In Fig. 7 ist ein anderes Stück solchen Periderms dargestellt, auf welchem ein weiter entwickeltes, inner- halb dos Korkes wucherndes Individuum von Chroolepus zu sehen ist, dessen Eintrittsstelle etwas von jenen fremden Pilzbildungen verdeckt wird. Das feine Hyphengcflecht der Oraphis in den Korkzellen ist in beiden Figuren nicht ausgeführt. Man sieht hier, das8 die Alge, wenn sie ins Periderm eingedrungen ist, entweder zunächst noch in mehr gestreckten wenigästigen Fäden wäclist oder sogleich dendritisch sich verbreitet. Manche Individuen entlialten bereits in dieser Periode in einigen Zellen orangegelbes Oel, welches durch Chlorzinkjod schwarzblau gefärbt wird. Die im Eindringen begriffenen jungen Algenindividuen sind auch bei Graphis ohne Oel und ohne merkliches Chlorophyll. Wo nun solche Gonidienansiedelungen sammt dem endoperidermalen Hyphengcflecht sich kräftiger entwickeln und weiter ausbreiten, da entstehen die Anfänge der Eingangs erwähnten dicklichen, meist krustigen Lager, welche dann in dem gleichen Masse wie die Gonidien centrifugal sich weiter bilden. Unter diesen Umständen kann leicht die Meinung entstehen, dass Chroolepus gleich den nirgends fehlenden gemeinen Rindebewohnern ubiquistisch im Periderm vorkomme, die Flechtenhyphen aber erst secundär erschei- nen und die Alge im Periderm aufsuchen, eine Vorstellung, die, wie oben angedeutet, Bornet hinsichtlich der Opegrapha sich gebildet hatte. Allein diese eigenthümliche Form von Chroolepus, wie sie für die anfänglichen Stadien der Gonidien im G rap)hideenÜ\a.\\u& hier bescliricben wurde, fehlt an solchen Stellen, welclie frei von den Thalli hierhergehöriger Graphideen sind; sie fehlt z. B. in dem ganzen Periderm, welches von Ärthotna epipasta und punctifonnis eingenommen ist, desgl. in solchem, welches überhaupt keine Flechte mit (//?w- Gonidien enthält, was nicht der Fall sein könnte, wfun diese Alge ohne Wahl in jeglichem Periderm sich ansiedelte. Vielmehr geht aus dem Vorstehenden hervor, dass auch bei Grap)his scripta die Flechte zunächst in einem lediglich aus Ilyphen beste- henden Zustande im Periderm lebt und hier erst von einwandernden (lonidicn kolonisirt wird. Einmal eingedrungen vcrgrössert sich die Alge durch Sprossun- gen bedeutend und nimmt bald als ein ziemlich zusammenhängendea Lager die tieferen Regionen der äusseren Korkschicht ein, und dringt von du aus mit einzelnen Sprossungen auch noch etwas tiefer, überall 155 von rcicliliclicn ITyphcnmengen begleitet. Fig. 8 zeigt dies an einem Durchschnitte durch den Rand eines Specialtliallus. Man siclit, dass die Alge in den Lumina der Korkzellen sitzt und nebst den llyphen- massen stellenweis dieselben ausweitet. In der Mitte ist auch be- merklieh, wie eine kurze Chroole2'UskettQ aus einer höheren in -eine tiefere Korkzelle durch die Scheidewand beider hindurcli dringt. Die in den tieferen Regionen ausgebreiteten Gonidien enthalten meistens orangegolbes Oel und sind bei dieser Flechte auch ziemlich deutlich chlorophylllialtig. Docli werden auch hier mitunter einzelne Ketten beobachtet, welche ungewölmlich sclimale und gestreckte Glieder haben und in denen bald nur einzelne Zellen des gefärbten Inhalts entbehren oder welche fast ganz hyalin sind mit Ausnahme einiger dickerer und mit Chlorophyll und farbigem Oel versehener Gliederzellen. Fig. 9 zeigt einige solcher Ketten aus den oberfläch- licheren Schichten einer entwickelten Grapliiskruste, in welcher die einzelnen Korkzellen nicht mehr deutlich und in der Figur nicht angedeutet sind, welche aber zum Theil von den au der Oberfläche lebenden fremden braunen Pilzfäden durchwuchert ist. Der entwickelte Thallus der Schriftflechte stellt eine derjenigen der Arthoma vulcjaris ähnliche Kruste dar, die der Hauptsache nach aus Hyphen und Gonidien besteht, und in welcher die Struktur der Korkzellen mehr oder weniger verwischt ist. Sie nimmt auf dem von den Hyphen durchwachsenen weissliclien Areale des Periderms regelmässig allseitig centrifugal an Umfang zu, bis sie mit anderen Specialthalli zusammentrifft oder durch andere äussere Hindernisse aufgehalten wird. Die Apothecien erscheinen hier viel später als bei Arthoma vulgaris, wenn die von Gonidien kolonisirtc Kruste schon einen grösseren Flächenraum eingenommen hat. Daher treten sie hier auch nicht regellos auf: im Centrum der Kruste brechen die ersten hervor und schrittweise folgen, wie der Thallus centrifugal sich ver- grössert, in gleicher Richtung die übrigen, so dass an dem noch in der Zunahme begriffenen Thallus eine Randzone noch frei von Apo- thecien ist und die äussersten derselben jünger erscheinen, als die weiter gegen das Centrum zu gelegenen. Chroolepus. Die Uebereinstimmung, welche zwischen den Gonidien der Gra- 2>Mdeen und den in die Gattung Chroolepus gehörigen Algen besteht, veranlasst uns, die letzteren mit den bei jenen gefundenen Eigen- Cohn, Beiträge zur Biologie der Pllanzen. Band II. Heft II. \\ 156 tliümliclikeiten zii vergleiclien. Das an Baumrinden und altem Holze') rothbraniio, körnig-krustige üeborzüge bildende Chrookjnis umhrinum Ktz. {Protococcus crustaceus Ktz., P. nmhrinus Ktz ) wurde, weil es ähnlich wie iej^m-Bildungen auftritt, schon von Micheli als „Liehen crustaceus pulvendentus ruber arhoribus adnascens'-' be- zeichnet. Die mt'hrsten nach ihm kommenden Schriftsteller sind ihm darin gefolgt, Acharius gab der Pflanze sogar den Namen Lei^ra ruhens. Dillen ius hatte sie unter die Pilze in die Gattung i?_?/ssMs gebracht; gleiches thaten Sprengel, welcher sie Monilia cinna- harina, Martius, welcher sie Torula cinnaharina nannte, u. A. Wallroth-) erkannte aber ihre üebereinstimmung mit den Gonidien der Grapliideen und erklärte sie für frei gewordene und für sich weiter lebende und sich vermehrende Brutzellcn jener Flechten. Auch wegen der Kugelform der Zellen und deren staubartiger An- häufung ist ihm die Pflanze wesentlich verschieden von der gleich- farbigen , aber aus Fäden bestehenden J'rentepohlia mirea Mart. (Byssus aurea L.), welche er bei den Pilzen belässt. Agardh stellte zuerst für die hierher gehörigen Bildungen die Algengattung Chroolejms auf; ihm folgte Kützing, welcher die oben genannte Species wegen ihrer isolirten kugeligen Zellen Anfangs zu Protococcus stellte; später erkannte er das reihenförmige Verbundensein und brachte sie in den Species AUjarum zu Chroolepus. Nach Colin hat schon Flotow durch Uebergicssen mit Wasser aus dieser Pflanze bewegliche Zellen erhalten, und ihm selbst ist es nach mehrfachen vergeblichen Versuchen gelungen, die Schwärmsporen dieser Pflanze zu beobachten^), so dass er, falls die Flechtennatur derselben sich erweisen sollte, darin eine neue Fortpllauzuugsweise der Flechten- gonidien ^kennt. Stitzenberger*) zeigte später die gleiche Beobach- tung an, will jedoch von dem Zusammeidiange mit Opegrapha und anderen Flechten und selbst von einer Zusammengehörigkeit des „Protococcus crustaceus^' und des „Chroolepus timbrinum^'' die er allerdings untermengt fand, nichts wissen. Auch Caspary'^) hat die Sporenbildung bei (Chroolepus aureum und Ch. umbrinum beobach- tet und giebt über die letztere Pflanze einige uns intercssirende nähere Details. Er halt den Protococcus crustaceus Cohn's nicht für die ') Ich fand diese Spccics auch auf Gestein, an cluci- Mauer, wo sie der auf Kinde und Holz gan/, gleieli und nicht mit Chr. Jolithua zu verwechsehi war. '^) Naturgeschichte der Flechten I. p. ö()?> IV. 3) Ilcdwigia 1852. No. 1. 4) Iledwigia 1855. No. 11. 6) Flora 1858. No. 36. 157 Pflanze Kützing's, weil sie einen intensiven Veilcliengeruch besitze, die letztere aber gernclilos sei, sondern für identisch mit Oiroolepus odoratum Ag., welches also das Chroolepus betulinuin Ktz. sein würde. Ich kann dem nicht beipflichten und muss gleich hier be- merken, dass der Veilchengeruch für die Unterscheidung der Species durchaus trüglich ist. Das Chrooleims umhrinuni habe ich allerdings auch so wie man es sammelt, immer geruchlos gefunden ; nach län- gerem Verschluss in einer zugekorkten Glasbüchse wurde jedoch beim Oeff'nen der Geruch bemerklich. Von dem rostrothen Oel, welches allerdings auch ein flüchtiger Korper ist, kann er nicht wohl abhängen, da bekanntlich der Veilcbensteiu seinen Duft noch von sich giebt, wenn längst seine Farbe verblichen, das Oel ver- flüchtigt ist. Caspary fand seine Pflanze an Allee- und Chaussee- bäumen {Populuü pyramidalis , canadensis, Pyrus Malus, Prunus domesticus, Sorhus aunqmria) bei Bonn und Aachen und beobachtete Zoosporenbildung Mitte Juni und Ende Mai; es gelang ihm dies aber nicht zu derselben Zeit nach dem äusserst trockenen und heissen Frühjahr von 1858. Im Spätsommer und Herbst fand er nie Schwärmsporen. Auch hat er die Erfahrung gemacht, die sich jedem Beobachter aufdrängen wird, dass man bei diesen Pflanzen am ehesten auf Zoosporenbildung rechnen kann, wenn man die damit bedeckten Rindenstücke eine Nacht in einen feuchten Raum legt. Der Chroo- lepus umhrinum besteht nach Caspary aus einzelnen, oft jedoch aus 2 — 3, selten 4 — 7 im Zusammenhange befindlichen Zellen; ver- zweigte Fäden, wie sie Kützing angiebt, sah er nicht. Wohl aber l)emerkte er mitunter ebenfalls die „Fasern," welche jener als aus der äusseren Wand der Zellen hervorgewachsen ansah, die nach seiner Meinung aber ,, vielleicht Pilzfäden gewesen sind, die aber nichts mit dem Chrool. umhr. zu thun haben." Die Schwärmsporeu sah er in etwas grösseren, sonst von den übrigen nicht verschiedenen Zellen in einer massigen Anzahl sich bilden. Während es ihm bei Chroolepus aureum gelang, die Zoosporen keimen und zu einer kürzen Zellenreihe sich entwickeln zu sehen, scheint er derartiges bei Ch. umhrinum nicht beobachtet zu haben. Zwar lautet die hierauf bezügliche Stelle also: „Die Schwärmsporen sanken nach längerer Bewegung zu Boden, nur wenige wuchsen zu vegetirenden Zellen heran; der Inhalt derer, welche starben, die braunen Körn- chen, wurden in kürzester Zeit nach dem Aufhören der Bewegung frei und zerstreuten sich unter heftiger Molekularbewegung weit und breit nach allen Seiten." Weiter bemerkt aber Caspary: ,,Ein Sichfestsetzen an irgend einen Gegenstand konnte ich weder bei 11* 158 f'hroolejms aureum noch umhrmwn beobachten, obgleich dies doch bei anderen Algen leicht wahrnelimbar ist; die Zoosporen beider C/iroolepus- Arten sanken ganz einfach irgendwo nieder; solche bloss niedergesunkene Schwärmsporen, die ich unter feuchter Glasglocke auf den Objektivgläsern hielt, waren es, die ich bei Chroolejms aureum durch Theilung ihrer Zellen sich vermehren sah." Audi Caspary spricht sich gegen eine Beziehung dieser Algen zu ge- wissen Flechten aus, freilich ohne eine Vergleichung mit den Goni- dicn derselben vorgenommen zu haben. Erst de Bary') hat wie- der die Uebereinstimmung beider hervorgehoben und betrachtet den Chroolepus umbrinum, indem er von dem mit der Abstossung der oberflächlichen Peridermalagen zu Stande kommenden Freiwerden der Gonidicnketten samnit den sie umspinnenden Hyphen aus dem Tliallus hypophlöodischer Graphideeu als von einer feststehenden Thatsache ausgeht, als einen Abkömmling dieser Flechten. Eine Vergleichung zwischen dem typischen Chroolepus umbrinum und den Gonidien der Ärthonia vulgaris und Graphis scrtjjta (die- jenigen anderer hypophlüodischen Graphideen verhalten sich nach de Bary's Angaben und meinen flüchtigen Betrachtungen im We- sentlichen denselben* gleich) lässt allerdings gewisse Unterschiede nicht verkennen, zunächst in Grösse und Gestalt. Das Chroolepus umbrinum, welches auf Buchenrinde in den hiesigen Auenwäldern grosse Flächen mit einer leicht zerreiblichen, körnigen, braunrothen Kruste überzieht, besteht aus ziemlich sphärischen, nur an ihren Berührungsstellen mehr oder weniger gradlinig begrenzten Zellen, welche meist zu wenigen in kurze perlschnurförmige, aber fast immer unregelmässig gekrümmte, mitunter einmal verzweigte Ketten ver- bunden sind. Ihr Durchmesser scliwankt zwischen 20 und 37 Mikrom. Die im Eindringen und in der ersten Ausbreitung im Periderm be- griffenen Gonidien zeigen dagegen immer ausgeprägt kettenförmigen Zusammenhang, häufig mit regelmässiger dichotomer Verzweigung der Ketten; die Gliedcrzellen haben fast immer eine mehr in der Richtung der Kette gestreckte Gestalt, sind an den Verbindungs- stellen genau geradlinig begrenzt, in der Mitte am breitesten, so dass ihre Form vom schmal Elliptischen ins Tonnenförmige geht, manchmal auch sehr unregelmässig wird, mit Ausnahme der Scheitel- zelle, welche eine mehr oder weniger gestreckte konisch -cylin- drische Gestalt besitzt. Die Grösse der Zellen ist merklich gerin- ger: Sie haben eine Breite von meist 8, seltener bis 13 Mikrom.; •) 1. c. pag. 291 — 92. 159 die Länge scliwankt zwischen 13 und 21; die dünnsten und schlank- sten Formen, von denen oben die Rede war, haben bei der angege- benen Liinge eine Breite von manchmal nur 5 Mikrom. Die in die tiefere Region des Periderms gelangten und daselbst zum Gonidieu- lager sich ausbreitenden Zellen zeigen, wie oben ausgeführt wurde, wegen ihrer Anhäufung meist niclit melir den ursprünglich ketten- förmigen Zusammenhang, sie haben hier vorwiegend isodiametrische Form, sind rundlich oder durch gegenseitigen Druck unregelmässig polyedrisch, wiewohl auch hier noch einzelne länglicli tonncnför- migc Zellen zu bemerken sind; ihr Durchmesser schwankt in den Grenzen 8 und 17 Mikrom.; die gestreckten werden bis 21 lang; die grösste Mehrzahl hat einen Durchmesser von ungefähr 12. In den angegebenen Dimensionen verhalten sich die Gonidien der ArtJio- nia vulgaris und der Graphis i^crijrta sowohl auf Esche wie auf Eiche einander gleich. Ein anderer sehr auffallender Unterschied ist die Beschaffenheit der Membran. Das typische ('hwoleims umhrlnmn, welches mir zur Untersuchung diente, hat sehr dicke und fast ausnahmslos sehr deut- lich concentriscli geschichtete Membranen, welche zugleich eine Inein- anderschachtelung der Tochterzellen nach (7/oeoca^>6'a-Art bedingen. Ge- wöhnlich beträgt der Durchmesser derselben 4 bis G Mikrom., ich fand ihn niclit unter 3, mitunter erreicht er aber 8 Mikrom. Dage- gen sind die Membranen der Gonidien, sowohl der eben eindringen- den als auch der im vollkommen entwickelten Thallus vorhandenen nur 1,0 bis 1,3 Mikrom. dick und stets homogen. Auch hierin ist kein Unterschied zwischen Ärthonia und Oraphis. Das regelmässige Fehlen des rotlien Oeles und meist auch merkbarer Mengen von Chlorophyll in den eindringenden Gonidien wäre als ein weiterer Unterschied anzuführen. Im typisclien Ghroolepus enthält das Pro- toplasma immer die rotlien Körnchen, gewöhnlich in so grosser Menge, dass nur eine Randzone des Protoplasmas davon frei und dann meist durch Chlorophyll grün gefärbt ist; aber auch Zellen anscheinend ganz ohne Chlorophyll, nur mit rother Inhaltsmasse vollgestopft kom- men häutig vor. Anch hat das Oel in den Gonidien häufig mehr eine gelbrothe, oft orangegelbc Farbe, das der freilebenden Alge ist immer intensiv rostroth. Endlich würde zu den Unterschieden auch die Schwärmsporenbil- dung gehören. Zwar ist bei Chroohpas umhrmum sowie auch bei anderen Arten nicht jederzeit mit Sicherheit auf diese Ersclicinung zu rechnen, wenn man die Alge mit Wasser unter das Mikroskop bringt; allein sie ist doch so luiufig, dass sie keinem Beob- 160 achter cntgaiif?cn ist, der sich cinigerraassen mit dieser Pflanze beschäftigt hat, und es lus umhrinum in seiner Lebensweise genauer verfolgt und die abweichenden Verhältnisse berücksichtigt, unter denen es im hypophloodischcn Graphideenthallus lebt. Zu den wichtigsten Uebereinstimmungen gehört das Vorhandensein des rothen Oeles. Trotz der oben berührten offenbar unwesentlichen Farbennuancen wird die Identität desselben durch sein ganzes übriges Verhalten bewiesen: es tritt in den Gonidien wie im freilebenden Chroolejms innerhalb des Protoplasma's in verschieden grossen Körnchen auf, es ist ein flüchtiger Stoff, der in beiden Fällen bei trockener Auf- bewahrung sich mit der Zeit verliert, und es hat auch in beiden Fällen die gleichen Reactlonen: Unlöslichkeit in Wasser und Alco- hol, Auflöslichkeit zu einer gelben Flüssigkeit in Aether, Schwarz- blaufürbung durch Jod. Das Protoplasma ist meistens gleichmässig durch Chlorophyll grün gefärbt. Die Zellmembran zeigt in beiden Fällen in Chlorzinkjodlösung weinrothe Färbung, am intensivsten nach vorheriger Behandlung mit Kali. Auch die Wachsthumsverhältnisse sind in beiden Fällen die gleichen. Zwar ist die Bildung der Ketten durch eine Scheitelzelle, welche rückwärts durch Theilung die Gliederzellen abscheidet, an den langgestreckten Ketten der Gonidien im Periderm besonders deutlich. Aber auch am Chrooleptis sind die Endglieder der Ketten im Wachsthum und in der Theilung begriffen : sie haben die relativ dünnsten Membranen, indem sie durch ijir Spitzenwachsthum die älteren Membranschiciiten an ihrem Scheitel durchbrechen. Eine Theilung der GliederzcUen kommt hier gewöhnlich auch nicht mehr vor, und wo sie bemerkt wird, da ist ein Zerfall der Kette in seine 161 Glieder \n Vorbcrcituiif? oder schon naliczu vollendet. Das kommt bei Chroole2>us nicht selten vor und geschieht dadurch, dass die über die Grenzen der Gliedcrzellen hinwef^gchenden älteren Membran- echichten zerstört und abgestossen werden und die Scheidewände der Gliederzellen sich spalten, indem sie zugleich mehr oder weni- ger couvex gegeneinander werden. Die Gliederzellen werden «dann also zu neuen Scheitelzellen. Hierauf beruht die eigentliclie Ver- mehrung der Staubmasse des Chroolepus unihrinum. Auch die Ver- zweigung geschieht bei ihm ebenso wie bei den Gonidienkctten nach gewöhnlicher Confervaeeenart, indem neben dem acropetalen Ende der Gliederzelle eine neue Wachsthurasrichtung aus dieser hervor- geht; nur sind diese Verhältnisse wegen der Kugelgestalt der Glie- der und der sehr unregelmässigen und gekrümmten Form der Kette hier undeutlicher. Während das Längenwachsthum der Ketten des freilebenden Chroolepus ein sehr träges ist, gestaltet sich seine Mcm- branverdiekung überaus kräftig, so dass auch die noch wachsenden Scheitelzellen schon ansehnlich dicke Membranen besitzen. Wir haben es hier ohnstreitig mit einer Anpassung der Pflanze an ilire Lebensverhältnisse zu thun, indem die ganz freilebende Alge eines viel grösseren Schutzes als die innerhalb des Periderms wachsende bedarf. Das Chroolepus wnhrinwn, hat die eigenthümliche Neigung, sich in seine Unterlage zu vertiefen: es dringt, wo es Ueberzüge an Baumrinden bildet, mit einzelnen Ketten in die äusseren Theile des Periderms ein. Und wo dies geschieht, ändern sich sofort seine Gestalt und Ausbildung. Die Alge sendet lange, oft ziemlich gerade, sehr wenig zur Stammoberfläche geneigte Ketten ins Periderm hinein, deren Gliederzellen nicht rund, sondern mehr länglich elliptisch, gestreckt tonnenförmig sind und welche häufig in eine schlank cylindrische Seheitelzelle endigen. Bei den auf Buche wach- senden Individuen, welche mir bezüglich des Vorigen zur Unter- suchung dienten und bei denen der Zusammenhang dieser eudoperi- dermalen Wucherungen mit den frei auf der Rinde lebenden Zellen auf das Sicherste zu constatiren ist (Fig. 10), finde ich die Glieder- zellen dieser eingedrungenen Ketten meist nur 17 Mikrom. breit, aber 25 bis 37 Mikrom. lang; die schlanksten Formen sind nur 8 breit bei einer Länge von 30 und mehr; ja es kommen Zellen vor, die bei dieser Breite bis 54 Mikrom. Länge erreiclien. Solche Zel- len sind oft etwas geschlängelt. Manche Glieder haben auch noch eine Breite von 20 bei einer Länge von 25 bis 29 Mikrom.; über- haupt finden allmähliche Uebergänge zu den grösseren Formen statt innerhalb derselben Kette, wenn diese in ihren Anfangsgliedern noch 162 ausserhalb des Peridcim's sich befindet. Mit der grösseren Regel- niässigkcit der Ketten tritt auch die typische Form der Verzweigung, welche auch hier stellenweise vorkommt, deutlicher hervor. Wir sehen also mit der Aenderung des Mediums die unverkennbarste Annäherung an die Gestalts- und Grössenverhältnisse der eindringen- den Gonidien. Dazu kommt ferner die geringere Dicke der Membran an den endopcridcrmalen Sprossungen — sie beträgt hier nur etwa 14, kaum noch 20 Mikrom. — sowie das Verschwinden der Schichtung. Aehiiliches gilt auch vom Zelleninhalte. Zwar ist derselbe an den meisten dieser eben erst aus oberflächlichen Zellen hervorgegangenen endoperidermalen Sprossungen noch nicht verändert. Allein in manchen Zellen findet sich das rothe Oel in auffallend geringerer Menge, ja es fehlt in einigen gänzlich, und wir bemerken hier in der Zelle nur ein blassgrün gefärbtes oder auch ein anscheinend ganz farbloses Protoplasma; besonders gilt dies von manchen Schei- telzellen und wohl auch einer oder einiger ihnen zunächst liegenden Gliederzellen, wiewohl auch interstitiell zwischen rothen Zellen einzelne oder mehrere blasse vorkommen. Auch hier ist dies häufiger an den dünnsten und schlanksten Zellen, als an den breiteren. Ohne Zwei- fel hängt auch diese Erscheinung mit Einflüssen des Mediums zusammen. Das freilebende Chroolepus dringt nicht bloss in schon vor- handene Spalten unter die sich ablösenden Schuppen der äusseren Theile des Periderms, sondern es hat auch die Fähigkeit, sich aktiv in den zusammenhängenden Zellen dieses Gewebes vorwärts zu bohren, wobei es mitunter die deckenden Korkzellplättchen in Folge seiner Voluraenzunahme abhebt (Fig. 10). Zu zusammenhän- genden Lagern, wie die Gonidien im hypophlöodischen Graphideen- thallus, habe ich jedoch reines Chroolejms im Periderm sich nicht entwickeln sehen. Auf Eichen zeigte mir die Alge in jeder Hin- sicht die gleichen Verhältnisse wie die so eben beschriebenen. Aus allem geht hervor, dass die morphologischen und biologischen Verhältnisse des typischen Clwoolejms sich innerhalb einer ziemlich weiten Sphäre bewegen, und dass alle die Eigenthümlichkeiten, welche unsere Alge als Ansiedler im Flechtcnthallus zeigt, der freilebenden Pflanze keineswegs so fremd sind, wie es auf den ersten Blick scheinen mag. Die geringe Grösse und die Dürftigkeit in der Aus- bildung der Membran und des Inlialtes, welche die in den Thallus eindringenden Gonidien so ausnahmslos schon in ihren ersten, an der Oberfläche des Periderms liegenden Gliedern zeigen, dürften wohl dalier rühren, dass die letzteren aus Schwärrasporen hervor- gehen, welche irgendwo von einem freilebenden Individuum erzeugt 163 werden mid sieh an der ObeilJilche des Pcridcrma jinsctzen. Die Zoo- sporen des typischen CIn-oolcptcs umbrimcni haben im Maximum eine Länge von 12 Mikrom. und wenn sie zur Ruhe gekommen sind und sich abgerundet haben, einen Durchmesser von 8 — 10. Diese Dimen- sionen stimmen in der That sehr zu den oben angegebenen Glossen der im Eindringen begriffenen Gonidien. — Dass die Alge in der Gonidienform keine Zoosporen bildet, dazu glebt uns die Thatsache den Schlüssel, dass auch das typische Chroolepus iimhrinum immer nur die grössten und inhaltsreichsten Zellen seiner Ketten zu Zoo- sporangien werden lässt, wie solche im Thallus gar nicht gebildet werden, wo ja ohneliin die Zellen in kleineren Dimensionen auftre- ten. Wir können also alle scheinbaren Unterschiede zurückführen auf Modificationen, welche erwicsenermassen die Alge durch das ver- änderte Medium annimmt, und werden dazu auch die Einflüsse mit zu rechnen haben, welche durch die Beziehungen hervorgerufen wer- den, in welche die Hypben der Flechte zu der eingedrungenen Alge treten, wohin wohl das lagerartige Ausbreiten der Gonidien in dem von den Ilyphcn occupirten Terrain gehören mag. Denn die Alge muss irgend einem günstigen Einflüsse seitens der Flechte begegnen ; es wäre sonst nicht zu erklären, dass sie zumal auf jüngerer Esche, wo reines Chroolejjus umlrinum eigentlich nicht wächst, die von Arthonia vulgaris bewohnten Stellen aufsucht und alles Uebrige so auffallend streng meidet. Es bliebe noch die Frage zu erörtern, ob die in den Graphi- deenthallus eindringenden Chroolepus-ZQWexi aus Schwärmsporen die- ser Alge hervorgehen. Die Bildung und das Verhalten der Zoosporen derselben ist von Cohn und Caspar y bereits beschrieben worden. Ich füge hinzu, dass die Zoosporangien an einer vorgebildeten, als ein rundes Loch von 6 — 8 Mikrom. Durchmesser sich öffnenden Stelle austreten. Dieselbe entsteht durch eine stärkere Verdickung der innersten Membranschicht, welche die äusseren Schicliten nach aussen vortreibt und so eine Art Papille erzeugt; zuletzt weichen die äusseren Schichten an diesem Punkte auseinander und die verdickte Masse der Innenhaut löst sich auf. Das Loch bleibt auch an dem entleerten Zoosporangium, welches sich seiner derben Membran wegen lange erhält, sichtbar. Man findet oft viele solcher wirklich leerer, durch einen runden Porus geöffneter Zellen unter den übrigen; sie sind ein sicheres Zeichen, dass die Alge in der vorliegenden Probe fähig ist Zoosporen zu bilden, auch wenn es nicht gelingen sollte, solche zur Zeit der Untersuchung entstehen zu sehen. Es glückte mir mitunter nicht, an Proben, welche viele solche von Zoosporcu 164 verlassene Zellen enthielten, die Erscheinung hervorzurufen, obgleich sie einige Zeit in einem feuchten Räume sich befunden hatten, während andere Proben, die zur nämlichen Zeit gesammelt worden waren, den Process äusserst reichlich zeigten. Wovon die Prädispo- sition zur Zoosporenbildung abhängen mag, lasse ich dahingestellt. Caspary's Aeusserung, dass im Spätsommer und Herbst der Prozess nicht stattfinde, muss ich bestreiten, da ich ihn auch im September beobachtet habe. Ausgang Winters habe ich ebenfalls Schwärmspo- ren reichlich gesehen, so dass wohl keine Jahreszeit ihre Bildung verhindert. Gleich nach der Geburt sind die Zoosporen elliptisch und linsenförmig abgeplattet, zeigen sowohl spärlich Chlorophyll als Körnchen des rothen Oelcs, sind aber am Vorderende, welches zwei sehr lange Cilien trägt, hyalin. Sie schwimmen sehr munter über grosse Strecken dahin unter gleichzeitiger Achsendrehung, wobei abwechselnd die breiten und die schmalen Seiten sichtbar werden. Aber schon ungefähr 5 Minuten nach der Geburt erlischt die Be- wegung allmählich; die Cilien, deren flimmernde Bewegung an Leb- haftigkeit verliert, werden dadurch leichter erkennbar, die Spore beschreibt kürzere, oft kreisförmige Bahnen, wobei auch mitunter rück- läufige Bewegungen eintreten, bei denen das cilientragende Ende nachgeschleppt wird; zugleich rundet sie sich zu vollkommen sphä- rischer Gestalt ab; dann folgen sich Momente vollkommener Ruhe und wälzender Bewegung ohne eigentliche Locomotion, wobei die Cilien noch träge wellenförmige Schwingungen machen, um bald ganz in ziemlich gerade vorgestreckter oder spreizender Richtung in Ruhe zu verfallen. Der Körper zeigt zunächst noch keine Verän- derung ausser der Gestalt, höchstens dass bisweilen eine Vacuole in ihm erscheint. Aber schon nach weiteren 5 Minuten tritt der Tod ein: Die Masse wird stärker körnig und verliert zugleich die scliarfe Contour, von der sie bis dahin begrenzt wurde, sie löst sich in eine Anzahl rundlicher oder unregelmässiger theils farbloser, theils rothbrauner Köinchen auf. Die Cilien bleiben dabei immer noch lange vorhanden und sogar ohne Jod deutlich sichtbar. Eine Vertlicilung der Körnchen unter Molekularbewegung, wie sie Cas- pary beschreibt, habe ich nur vereinzelt beobachtet, in den meisten Fällen blieb die Masse noch ungefähr sphärisch beisammen. Da die Geburt der Sehwärmsporen aus den reifen Zoosporangien, welche in der unter das Mikroskop gebrachten Probe vorhanden sind, nicht gleichzeitig erfolgt, so tritt auch der eben beschriebene Zustand succesiv auf; aber nach 45 Minuten schon war er allerwärts vor- handen. Eine Paarung von Schwärmsporen habe ich nicht bemer- 165 ken können, liisweilcn vorfangen sich zwei Sporen mit iliren Cilicn, was sovvülil die tlliptisclicn platten, als auch die schon sphärisch ge- wordenen betredcn kann; die eine schleppt dann die andere fort oder beide zerren sich umher, unmittelbar sich berührend, aber eine Ver- schmelzung beider Körper bemerkte ich nicht, vielmehr geschieht es gewöhnlich, dass beide nach einiger Zeit sich wieder von einander befreien. Bei manchen Schwärmsporen macht das Schwinden in den nächsten Stunden noch weitere Fortschritte, indem nur einige form- lose rothbraune und farblose Klumpen an der Stelle übrig bleiben, wo die Zoospore lag, wobei oft immer noch Rudimente der Cilien sich wahrnehmen lassen; dann zeigen die Reste keine Veränderung weiter. Manche behalten aber doch ihre Substanz und auch ihre volle gerundete Gestalt scheinbar unverändert, so dass man sie für lebensfähig halten kann; Umhüllung mit einer festen Membran konnte ich aber doch nicht an ihnen bemerken. Ich habe auch Schwärmsporen sowohl auf reines Periderm als auch auf solche Stellen, welche den gonidienlosen Jugendzustand der Arthonia vulgaris trugen, ausge- säet, indem ich dünne Oberflächenschnitte des Periderms zusammen mit Chroolejms in Wasser unter Deckgläser brachte. Die bald darnach geborenen Zoosporeu schwärmten auch über die Oberfläche des Peri- derms wie gewöhnlich dahin, kamen hier in der nämlichen Zeit zur Ruhe und verhielten sich ganz so wie in anderen Fällen: manche schienen sich aufzulösen, andere verharrten in sphärischer Form un- verändert. Aber auch hier kam es zu keinem Fortschritte, obgleich es durch Erneuerung des Wassers gelang, die Objekte eine Woche lang vor Fäulnissorganismen leidlich zu bewahren. Es ist mir nicht zweifelhaft, dass der Misserfolg hauptsächlich in der bei dieser Alge normal ungemein langsamen Entwickelung seine Erklärung findet, welche überdies unter Verhältnissen, die von den natürlichen abwei- chen, wahrscheinlich noch mehr beeinträchtigt wird. Dass Chroolepus ttmbrinum ans dem Thallus der hypophlöodischen Graphideen wieder sich befreit, wenn derselbe entweder durch Alter vergeht oder in Folge einer Veränderung des für ihn günstigen Zustandes des Periderms erschüttert wird, ist eine leicht und vielfach zu beobachtende Erscheinung. Es sei hier noch angegeben, wie er sich dabei allmählich wieder in die typische Form zurückbildct. Der Anfangs dünne, staubige rothbraune Anflug, welcher aus solchem Thallus auswittert, besteht aus isolirten sphärischen Chi-oolejmszeUen von meist 12 — 20 Mikrom. Durchmesser; erst wenige sind bis 29 gross. Sie stehen also an Grösse hinter dem typischen ('hroolejms beträchtlich zurück, haben gegen die Dimensionen, welche sie inner- 166 lialb des Tliallus besitzen, erst wenig zugenommen. Fast alle Zel- len sind noch reiclilicli von denselben Hyphen und in derselben Weise dberzogen wie im Thallus und hängen aus diesem Grunde meist niclit zusammen, indem sie durch ihre IlyphenhüUe von einander getrennt sind. Aber vielfach hat auch schon eine Theilung dieser Zellen begonnen, durch welche die künftige Scheitelzelle der Kette gebildet ist. Die Membranen sind meist nur 1,4 — 2 Mikrom. dick und ungeschichtet; wenige Zellen haben bis 4,2 Mikrom. dicke und dann etwas geschichtete Membranen. Der Zelleninhalt ist immer wie bei der typischen Alge bereits reichlich mit rothbraunen Körnchen versehen. (Fig. 11.) Schwärmsporen habe ich aber in diesem Zustande nie sich bilden sehen, auch nicht wenn die Pflanze zu derselben Zeit gesammelt und genau gleich behandelt worden war, wie Proben von typischem Cliroolepiis, welche darnach Zoosporen zeigten. Auch entleerte, von Schwärmsporen verlassene Zellen kom- men hier noch nicht vor. Wenn solche Gonidienausbrüche älter geworden sind^ so befreit sieh die Alge allmählich von den Hyphen. Die letzteren finden wahr- scheinlich unter diesen Verhältnissen nicht mehr ihre nöthigen Le- bensbedingungen, denn sie sterben allmählich ab : ihr Inhalt zieht sich in einzelne stark lichtbiechendc Kügelchen zusammen, die Umrisse der Ilyplie schwinden, offenbar wegen Auflösung der Membran; sie zerfällt in die einzelnen stärker lichtbrechenden Partikelchen, die theils noch an der Chroole2nis7.&\\Q haften, theils sich unter Moleku- larbewegung ablösen. So findet man Zellen, die theils mit mehr oder weniger Hyphen umgeben sind, theils schon gänzlich von den- selben sich gereinigt liaben. Man darf diese Hyphen nicht verwech- seln mit fremden Pilzbildungen, die, wie allerwärts auf Baumrinde, so auch gar häufig zwischen Cbroolejms vorkommen; schon die Stärke ihrer Fäden und Zellen lässt sie leicht von Jenen unterschei- den, welclie durch eine Dicke von nur 1,0 bis 1,4 Mikrom., durch ihre starken engen Krümmungen und kurzen knorrigen oder papil- lenartigen Verzweigungen, mit denen sie dem G/irooIepus sich innig anschmiegen, als die echten lichenischen Elemente sich kundgeben. An noch älteren Gonidienausbrüchen sind diese letzteren gar nicht mehr zu finden. Die rothbraune Kruste ist dann dicker geworden, zum Beweise, dass die Alge in Vermehrung übergegangen ist. An einer solchen Wucherung, deren lichenischer Ursprung durch die noch halb erhaltenen alten Apotliecicn der unterliegenden Rinde und durch das stellenweise noch deutliche liäufchcnweise Hervorbrechen aus dem zerstörten Thallus erwiesen wird, finde ich die Zellen 167 bereits 20 bis 33 Mikrora. gross, spliärisch und bald einzeln^ bald zu 2 zusarameniiäiigend; ihre Thciluug ist liier allgemeiner; man findet zahlreiche Zustände derselben in allen Stadien. Es trennen sich aber gewöhnlich die Tocliterzellen bald von einander, indem die beiden Lamellen der Theilungswände sich convex gegen einander wölben, wodurch die Tochterzellen sicli abrunden und von einauder- schieben; die ältesten Membranschichten zerreissen dann über der Furchung. Wir haben also denselben Process, wie er oben vom typischen Chroolepus geschildert wurde. Die Membranen sind hier 2,0 — 4,2 Mikrom. dick und meist geschichtet, wenige Zellen haben dünnere und uiigeschichtete Membranen. An wenigen bemerke ich noch Spuren der dünnen Flcchtcnhyphen. Schwärmsporen habe ich aber hier in reicher Menge beobachtet. Es geht daraus her- vor, dass die aus dem Thallus sich befreiende Alge wieder allmäh- lich alle ihre typischen Eigenthümliehkeiten annimmt, dass sie insbesondere auch der Zoosporenbildung fähig wird, sobald ihre Zellen wieder die hierzu erforderliche Grösse erreicht haben. Diese Rückbildung scheint, und darin zeigt sich besonders die träge Ent- wickelung dieser Alge, oft lange Zeiträume in Anspruch zu nehmen. Ich entsinne micli, Anfangsstadien der Befreiung der Alge aus zer- fallendem Thallus an bestimmten Standorten schon vor Jahren gese- hen zu haben, an denen sie gegenwärtig noch nicht merklich fort- geschritten sind. Arthopyrenia. Die Arten dieser angiokarpen Flechtengattung haben untereinander und mit den verwandten eigentlich nur durch die Beschaflenheit der Sporen unterschiedenen Gattungen Microthelia und Leptorhaplnfi grosse Aehnlichkeit. Sie leben alle an jüngeren glattrindigen Stäm- men und Zweigen und an glatten Peridermstellen älterer Bäume der verschiedenartigsten Gehölze in mehr oder weniger ausgedehnten, oft unregelmässig begrenzten Flächen. Ihre zahlreichen, dem blos- sen Auge als schwarze Punkte erscheinenden Perithecien nisten in der äusseren Korkschicht des Periderms, aus welchem sie mit ihrem oberen Theile frei hervorragen. Das Periderm aber erscheint dem unbewaffneten Auge oft gar nicht, auch in der Farbe nicht ver- ändert, oder es hat auch eigene Färbung. Der Bemerkungen Tulasne's über den Bau des Thallus der „Verrucaria epidermidis, atomaria etc." ist bereits oben gedacht worden. Körber*) spricht bei der Gattung Ärtltopyreiiia kurz *) Systema Lichenum Germaniae, pag. 367 und 3G9. 168 von einem „Thallus crustacens, uniformis, plerumque hypopMoeodes" seine nälieren Angaben bei Ärthonia Cerasi Kbr. sind aber hier wiederum unzureichend und sogar unzutreffend; denn wenn er hier sagt: „thallus hypo2)hloeodes' dein denudatus eß'usus tenuissime leprosus cinerascens" und dazu bemerkt: „Die silbergraue, glänzende Epidermis der Kirschbaumrinde wird häufig für den Thallus der Flechte angesehen ; in Wahrheit aber ist derselbe hypophlöodisch und efflorescirt (um so zu sagen) erst später als ein sehr dünner, grau- licher, ununterbrochener staubartiger Schorf beim Aclterwerden des Baumes aus dessen Epidermis hervor, wo dann die Apothecien mehr unkenntlich werden und endlich ganz verschwinden," so kann sich das nur auf die Zerstörung der äusseren Periderraschichten nach dem Absterben der Flechte beziehen. Nach den Untersuchungen, die ich an vielen Exemplaren mehrerer Arten dieser Gattungen vorgenommen habe, ist die Beschaffenheit bei den meisten im Wesentlichen dieselbe. Ich will sie an Artho- pyrenia cerasi Kbr. beschreiben. Die Stellen, welche diese Flechte auf der Rinde der Kirschbäume einnimmt, sind entweder unverändert röthlichgrau wie das normale Periderm, oder durch weisse Farbe auffallend. Betrachtet man durch tangentiale Schnitte abgetragene Stücke der äusseren Korkschicht, so bemerkt man stets braune gegliederte Hyphen von 8 Mikrom. Dicke, welche in allen Richtun- gen die Oberfläche und die äussern Korklagen über- und durchwach- sen und in denen wir die schon melirfach erwähnten rindebewohnen- deu Organismen wiedererkennen. Wir finden aber ausser ihnen ebendaselbst auch viel feinere etwa 2 Mikrom. dicke und farblose, aber sonst in gleicher Weise wachsende Hyphen, welche, wie man sich besonders durch Anwendung von Kalilauge überzeugen kann, ähnlich wie jene gegliedert sind, nur dass die Gliederzellen gestreckter und cylindrisch sind. Auch hält es nicht schwer Uebergänge zwischen beiden Formen zu finden, welche uns belehren, dass die braunen Zellreihen aus den hyalinen Hyphen dadurch hervorgehen, dass die Glieder in kürzere Zellen sich theilcn und diese, indem sie ihren Durchmesser vergrössern, zugleich dickere und allmählich sich bräu- nende Membranen bekommen. Denn selbst die braunen Zellreihen kommen in sehr verschiedenen Dicken vor. Man glaubt anfänglich in diesen Bildungen den Tliailus der Flechte vor sich zu haben, und es darf vermuthet werden, dass Tulasne damit dieselben auch geraeint hat. Sic haben jedoch auch hier mit der Flechte nichts zu thun. Dies geht schon daraus hervor, dass sie auch ausserhalb 1^69 des Arthop)/ren iathixWns überall das Pcriderm in dieser Weise über- ziehen. Auf dem iiocli sehr intacteu glatten Periderra junger Stämin- chen und Zweige sind sie spärlich, erst in der Bildung begriffen; auf älteren Periderraen aber oft so reichlich, dass die Färbung des- selben dadurch mit bedingt wird. Und zwar sind sie dann an den nicht von Arthopyrenia bewohnten Stellen sogar häufiger. liier ist nämlich das Periderm durch oberllächliches Einreissen mit vielen kleinen Spalten und Ritzen versehen, in denen liauptsächlich der Pilz sich ansetzt; daher die dunklere Farbe der im Allgemeinen noch glatten Periderrabändev erwachsener Kirschbäume im Vergleich mit der fast weisslichen Färbung der Oberfläche derselben an den von der Arthopyrenia bewohnten Stellen. An den letzteren bilden die äusseren Korkzelllagen, wie von einem unsichtbaren Bindemittel fester zusammengehalten, eine gleichmässigere glatte nnd sprödere Masse, die wegen der letzteren F.igenschaft nur stellenweise, aber in kurzen, scharfen, schmalen Kissen gebrochen erseheint. Wegen dieser Beschaf- fenheit, und weil die braunen Hyphen hier merklich spärlicher sind, haben diese Stellen ein helles Aussehen. Nicht selten trift't man in Gesellschaft dieses braunfädigen Pilzes einzelne oder in Gruppen beisammen liegende runde grüne Zellen, die sich fast immer als gemeiner Pleurococcus zu erkennen gel)en, sowohl ausserhalb als auch auf den von der Arthopyrenia bewohn- ten Arealen. Sie liegen einfach zwischen, auf oder unter den Fäden, gern an tiefen und versteckten Punkten, ja sie lieben es sogar, un- terhalb von Korkplättchen, die sich zufällig so abgelöst haben, dass fremde Körper von der Seite her unter sie gelangen können, sieh anzusetzen. Zwar kommt es vor, dass dünne farblose Hyphen jenes Pilzes sich an sie anschmiegen und sie mehr oder weniger umfassen. Allein dies scheint nur zufällig zu sein, da gegen die Mehrzahl der- selben der Pilz sich gleichgültig verhält und seine dünnen farblosen llyphcn in ähnlicher Weise auch an anderen auf dem Periderm lie- genden kleinen Körperchen, z. B. Pilzsporen, sich anschmiegen. Ohne Zweifel hat Tulasne diese grünen Zellen für die Gonidien unserer Flechte gehalten, denn andere chlorophyllhaltigc Zellen fin- den sieh am Periderm nicht, auch dort nicht, wo die AHhopyrenia lebt; und die Beschreibung, die er von ihrem Vorkommen giebt, stimmt überdies mit den hier gemeinten P^eio-ococcMs- Individuen genau überein. Eine genügende Bestimmung des Pilzes ist bei der unvollständigen Entwickelung, in der er sich überall nur darbietet, nicht möglich; doch ist es unzweifelhaft ein Ascomycet, wahrschein- 170 lieh Pyrenomycet, wie deren viele so beschaffene Mycelien besitzen. Dies scheint auch durch die Acrosporenform des Pilzes bewiesen zu werden, die ich stellenweis auf dem Mycelium desselben an Kirsch- periderm auffand: kurze, etwas geschlängelte, mit einigen Septa versehene, vom Periderm sich erhebende, unten farblose, oben braun- werdende Ilyphen mit einer terminalen braunen Sjyoridesmium-Spore. Die Flechte aber besteht aus viel feineren Fäden, welche in der Substanz der Korkzellen wachsen und niclit sehr deutlich er- scheinen, weil sie mit jener ziemlich gleiches Lichtbrechungsvermö- gen haben. Von denen des Pilzes sind sie unschwer zu unterschei- den: sie haben ziemlich gleiche Dicke, sind nur etwa 0,8 Mikrom. dick, nicht gegliedert, immer farblos (mit Ausnahme der unmittelbar ins Perithcciumgehäuse übergehenden), und während jene in ziemlich geradem Verlaufe oder weiten Bogen über mehrere Korkzellen hin- laufen, beschreiben diese innerhalb des Areales einer einzigen Kork- zelle zahlreiche, enge, vielgewundene Linien und haben eine Nei- gung netzförmig zusammen zu fliessen. Oft ist das Gewirr der Fäden so dicht, dass sie sich nicht verfolgen lassen und dass die Substanz des Korkes dadurch fast wie punktirt erscheint. Fig. 12 stellt eine Korkzelle dar, die nur erst in einem Theile einige Ilyphen enthält, wo der Verlauf derselben noch zu verfolgen ist. Durch Kali werden die Hyphen etwas deutlicher. Chlorzinkjod bringt, auch nach Behandlung mit Kali, an ihnen keine merkliche Färbung hervor. Die Zugehörigkeit dieser feinen Hyphen zur Flechte wird auch dadurch bewiesen, dass sie unter allmählicher Braunfärbung und pseudoparenchymatischer Verflechtung in die Elemente des Gehäuses der Pcrithecien übergehen. Hiernach ist auch diese Flechte in ihren Hyphen sehr ähnlich den peridermbewoimenden Graphideen. Von gonidienartigcn Elementen ist aber in diesem dünnen Hyphen- lager, welches die äusseren Korkzelllagen einnimmt, nichts vor- handen. Die aussen aufliegenden vereinzelten Pleurococcus-Zalkn stehen in keiner Beziehung zu ihm. Ihre Anwesenheit ist mehr noch als die des braunfädigen Pilzes rein zufällig; an jungen glatten Rinden fehlen sie manclimal ganz, aucli richtet sich ihre Anwesenheit ohne Zweifel nacli Standortsverhältnissen. Dagegen ist das eben beschriebene feine Hyphengeflecht überall zu finden, wo durch die Pcrithecien die Anwesenheit der Flechte angezeigt wird, gleich- gültig ob es ein sehr junger, von fremden Wesen fast noch ganz ver- schonter Zweig oder ein älterer Stamm ist. Wir haben somit hier abermals ein Beispiel einer gonidienlosen Flechte. Als in der Beschaffenheit des Thallus abweichender und eigen- 171 tlülmlich nenne ich folgende hierher gehörige Arten. Zunächst eine Form auf Cascarille, wek^lie als Sagedia planorhis (Ach.) be- zeichnet wird. Sie färbt die Kinde rein weiss; Schnitte parallel der Oberfläche zeigen die mit Luft erfüllten, ziemlicli weiten, polyedri- schen Korkzellen. Grüne Gebilde fehlen vollständig, aber die Kork- zellen enthalten viele farblose, durch Chlorzinkjod, aucli nach Behand- lung mit Kali nicht merklich sich färbende Ilyphen. Dieselben wachsen auf den Innenwänden, besonders den Seitenwänden der Zelle, und tapeziren dieselbe oft fast ganz aus. Sie sind zwar zum Thcil nur 1,0 bis 1,4 Mikrom. dick und fadenförmig gegliedert; die meisten aber bilden eiförmige Glieder von (3,3 Mikrom. J^änge und 2,0 bis 3,0 Dicke. Von Artho2)yren{a rhy ponta Massal., welche schwärzliche Flecke auf Baumrinden bildet, standen mir zur Ansicht No. 229 der Raben hörst' sehen Lichenes eiiropaei, welche von Rehm an Gipfel- zweigen der Pojmlus pyramidalis bei Dietenhofen in Baiern gesam- melte Exemplare enthält^ sowie No. 591 von Schär er, Lieh. helv. Der Thallus besteht hier aus vielen braun- und dickwandigen, kurz- gegliederten, cylindrischen Ilyphen von 6,3 — 8,4 Mikrom. Dicke, deren Gliederzellen meist ungefähr ebenso lang als breit sind, und welche auf und innerhalb der äusseren Peridermlage in gcschliln- geltem Verlaufe in verschiedener Richtung in Menge neben und über- einander hinwachsen, stellenweise sogar zu einer einschichtigen Lage sich seitlich verbinden und dadurch die dunklen Flecke auf der Rinde erzeugen. Grüne Zellen fehlen hier ebenfalls, oder treten nur sporadisch wie allerwärts an der Oberfläche auf und erweisen sich daher als fremde, zufällige Gäste. Lecanora pallida Schreb. Der Thallus dieser Flechte ist im ausgebildeten Zustande, wie bei der Gattung überhaupt, eine Kruste von heteromerem Baue, welche frei auf der Oberfläche der Rinden verschiedener Bäume wächst. Im frühesten Entwickelungszustande ist er aber vollkom- men hypophlöodisch und homöomer; erst bei weiterer Erstarkung durchbricht er die ihn bedeckende Periderraschicht und tritt unter Ditferenzirting in Rinde-, Gonidien- und Markschicht frei hervor. Aber auch daim behält die in centrifugaler Richtung sich ausbrei- tende Randzone mehr oder weniger jene Beschaft'enheit bei. Weder in der descriptiven Litteratur noch in den auf allgemeine Flechten- kunde bezüglichen Schriften ist dieses eigenthümliche Verhalten Cohn, Keilr;ige zur Hiologie der l'llanzcii. Baiiil II. lieft 11. 12 172 erwähnt; de Bary'), welcher den Bau dos cnlwickelton Thallus verscliiedcncr rindebewohnender Krnstenfleclitcn, unter denen auch obige Flechte sich befindet , untersucht und speciell an Lecidella enteroleuca beschrieben hat, deutet dies wenigstens durch die Bemer- kung an, dass „die Hyphencndcn der Marginalzone theilweise zwi- schen die äusseren Peridermlagen sich eindrängen." Seh wende- ner'*) bemerkt bei Gelegenheit des Nachweises, dass der sogenannte Protothallus vieler Krustenflcchten nur die Randzone des Thallus ist, in welcher durch Diflerenzirung in die einzelnen Schichten der eigentliche Thallus oder die Thallusareolen entstehen, dass er bei Callopisina cerinum aus isolirten oder zu lockeren Büscheln verei- nigten Fasern besteht, „welche zwischen und unter den Zellen der Rinde, worauf die Flechte wächst, schlängelnd verlaufen" .... „Manche derselben, welche irgendwo unter die oberflächliche Zell- sehicht eingedrungen sind, wuchern unterhalb derselben fort, andere scheinen in ihrem Verlaufe sich nach den kleinen Vertiefungen und Spalten zu richten, welche auf der Aussenfläche der Rinde sich vor- finden." In geringer Entfernung von den peripherischen Enden der Faserbüschel seien die ersten grünen Zellen, zum Theil noch ver- einzelt, entweder noch ungetheilt oder bereits in Theilung begrifien zu bemerken; andere bilden kleine Gruppen, welche von Faserästen locker umflochten sind; dann folgen grössere, soredienähnliche, deut- lich berindete Nester, welche zu den Thallusschüppchen sich ent- wickeln. Wie die ersten Gonidien eigentlich in der Randzone ent- stehen und wie sie dahin gelangen, giebt Sehwendener nirgends an. Der vollkommen hypophloodische Jugendzustand unserer Flechte stellt sicli am schönsten dar und erhält sieh am längsten an solchen Bäumen, deren äussere Peridermlagen sehr dauerhaft sind und nicht leicht zerreissen, daher vor allen an der Eiche. Hier entsteht die Flechte meist schon au noch ganz glattrindigen Stämmen junger Bäumchen und der Thallus wächst dann oft auf ziemlich weite Strecken ganz innerhalb des Periderms, welches an diesen Stellen eine weissliche und wo Gonidien reichlicher angehäuft sind, rein liellgrüne Farbe zeigt und durch den Glanz schon dem unbewaft'ne- ten Auge seine vollkommene Erhaltung und Unverletztheit verrätli. Wo der Thallus nur in dieser übrigens stets sterilen Form ange- trort'en wird, kann man im Zweifel sein, was für eine Flechte man vor sich hat; um allerwenigsten denkt man an die im entwickelten ') 1. f. pag. 252. 2) Flora ISGC. pag. 410-411. 173 Zustande ganz anders erscheinende Lecanora yallida. Das.s die Bildung in der That zu dieser Flechte gehurt, geht unzweifelhaft aus den Uebergangsstadien hervor, die man unter geeigneten Umständen in reichlichster Menge beobachtet. Geschütztor, schattiger Standort im Unterholz scheint die längere Dauer des hypophlöodisclicn Lebens zn begünstigen, während im freien Stande die Flechte schneller an die Oberfläche hervortritt und ihre typische Form annimmt. An Bäumen mit dünnwandigeren und daher leichter zerstörbaren äusse- ren Korkzellen, z. B. an Eschen, ist der hypophloodische Jugendzu- stand und eben dieses Verhalten des Randes des älteren Thallus viel rascher vorübergehend und minder deutlich. Eine lange an- dauernde Fortbildung des hypophlöodischen Zustandes habe ich über- haupt nur an der Eiche beobachtet, wo derselbe manchmal weite Strecken an den Stämmchen einnimmt. Auch dieser hypophloodische Thallus hat seinen Ort innerhalb der äusseren Korkschicht des Periderms. Wenn man durch tangen- tiale Schnitte abgetragene Lamellen des letzteren von der äusseren Fläche betrachtet, so bemerkt man unter einer in der Regel wohl- erhaltenen und zusammenhängenden Haut von Periderm, welche, wie besonders aus Querschnitten ersichtlich, 2 bis 4 Zellenlagen dick ist, das grüne Gonidienlager der Flechte ausgebreitet. Vorläufig sei bemerkt, dass die Gonidien hier isolirte, sphärische, mit reinem Chlorophyll versehene Zellen von dem gewöhnlichen Pamellaceen- typus sind, wie sie in den meisten heteromeren Flechten und auch in der typischen Lecanora pallida vorkommen. Zusammen mit den Gonidien bemerkt man auch die Hyphen der Flechte: auch diese gleichen denen des vollkommenen Zustandes; sie sind weit stärker als diejenigen der bisher betrachteten hypophlöodischen Flechten und darum viel leichter und deutlicher im Periderm zu erkennen, ungefähr 1,G Mikrom. dick, spärlich gegliedert, gleichdick und geschlängelt, stets hyalin, und durch diese Merkmale unschwer von den hin und wieder und zwar mehr oberflächlich vorkommenden mehrfach erwähnten Z'ewaiiM/n-Bildungen zu unterscheiden. Am Rande fehlen in einer ziemlich breiten Zone die Gonidien, der Thal- lus besteht dort lediglich aus Hyphen und soweit als diese reichen, hat auch das Periderm weissliches Aussehen, welches ofi'enbar von der weissen Farbe der Ilyplicn herrührt. Am äusserstcn Rande verlaufen die Fäden einzelner, zwar regellos geschlängelt, vor- wiegend aber doch in radialer, centrifugaler Richtung. Weiter rückwärts wird ihre Zahl rasch grösser; sie liegen hier eng bei- einander, meist sich unnmittelbar berührend, theils parallel neben, 12* 174 theils sicli kreuzend übereinander hinwogwachsend, eine vlelfädige, aber doch nicht eigentlich verfilzte Fadenmasse bildend, in welcher trotz vieler Schlängelungen und Kreuzungen doch noch eine vorwie- gend radiale Richtung niclit zu verkennen ist. Der Verlauf ist auch hier von der zelligen Architektonik des Periderms völlig unabhän- gig. Querschnitte zeigen die Hyphen sowolil reichliclist in den Hohlräumen, als auch in verschiedenen Richtungen die Membranen der in ihrer Struktur jetzt noch wohl erhaltenen Korkzellen durcli- dringend; und zwar sind sie in allen Zelleulagen der äusseren Kork- schicht zu bemerken. An den einzelnen Punkten des Urafanges wächst die Randzone meist ungleich schnell; der Umriss des Thallus wird dadurch unregelmässig, manchmal der ganze Thallus buchtig oder ganz unregelmässig gestaltet. Durch alle diese Eigenthümlich- keiten erweist sich die Randzone als das, was man an vielen ande- ren Krustenflechten Protothallus nennt. Die Gonidien sieht man im hypophlöodischen Thallus im Allge- meinen in einer einfachen Lage in derselben Region wie die Hyphen liegen, bald eins dicht am anderen, häufiger stellenweise eine Anzahl gehäuft beisammen und durch kleine Zwischenräume von benachbarten ähnlichen Gruppen getrennt. In dem Maasse als die Randzone weiter rückt, breitet sich offenbar auch das Gonidienlager ebenfalls hypophlüodisch weiter aus, d. h. es erscheinen auch an den Stellen Gonidien, die vorher nur von der Randzone eingenom- men waren. Der Umstand, dass die Gonidien hier einfache sphärische Zellen darstellen, die nur durch Theilung an dem Orte, wo sie liegen, sich vermehren, dass sie nicht wie Chroohpus mittelst Spitzenwachsthums sich verlängernde durch feste Membranen sicli bohrende und von Zelle zu Zelle im Kork weiter wachsende Fäden sind, lässt Angesichts des bei den Graphideen ermittelten Vorgan- ges liier um so mehr an eine Kolonisirung des Thallus durch von Aussen an Ort und Stelle einschlüpfende Gonidien denken. Allein auch dem steht die Unmöglichkeit entgegen, dass eine sphärische Zelle, die nicht zu einc^m Schlauche sicli verlängern kann, als solche durch die festen darüberlicgenden Zellmembranen hindurch geht; und selbst wenn es sich um nackte Zellen (Schwärrasporen) handelte, würde die Sache wenig von ihrer Schwierigkeit verlieren. Mehr aber als durch diese aprioristischen Bedenken verbietet sich eine solche Annahme durch die Thatsache, dass, wie das besonders an sonst reinen Rindestellen evident ist, auch an dem sich fortbilden- den Rande des Gonidienlagers die grünen Zellen sämratlich in der- selben Region wie die älteren, nuhrcri! Zellenbigen tief unter der 175 Oberfläche des unverU'iztcn Pcriilcrm.s liej;en, keine so wie bei den (Jra- pliideen in gerinj^eren Tiefen und noch an der Obeill.ulie anj^etioffeo wird, was niclit der Fall sein könnte, wenn die zahlreichen einzeln lie- genden Gonidieu und Gouidiengruppen in der Nähe des Randes von einer Einwanderung ebensovielcr Individuen von aussen abzuleiten .wären. Unter diesen Umständen drängt .sich fast die Vermuthung auf, dass die Hypheu der Flechte, welche allerwärts hindringeu, an Ort und Stelle die Gonidien durch Abschnürung erzeugen. Leicht könn- ten dazu auch gewisse Aehnlichkeiten zwischen jungen Gonidien und Hyphenstücken verleiten, worüber unten einige Bemerkungen folgen. Trotzdem ist diese Annahme zurückzuweisen; es lässt sich vielmehr zeigen, dass hier die Gonidien durch Theilung von einander abstam- men und die Tochterzellen wirklich innerhalb des Thallus und des Periderms auf eigenthümliche Weise weiter fortbewegt werden. Wie das letztere geschieht, wird aus dem Folgenden ersichtlich werden. Ueberall, wo die Randzone in den mit Gonidien versehenen Theil des Thallus übergeht, werden die Hyphen bedeutend zahlreicher, ihr Verlauf zugleich viel verschlungener; sie sind zu einer Masse verfilzt, in welcher der Verlauf der einzelnen Hyphe nicht mehr ver- folgt werden kann, und in welcher die Gonidien nisten. Das damit zusammenhängende Dickerwerden des Thallus bewirkt, dass die Lage von Korkzellen, in welcher diese Entwickelung stattfindet und welche immer eine der tieferen der von der Flechte eingenommenen ist, ausgeweitet wird, dergestalt, dass soweit das Gonidienlager reicht, ein Zwischenraum im Periderm gebildet und vom Thallus ausgefüllt wird, die darüber befindlichen äusseren Korklagen aber als eine un- versehrte, zusammenhängende Haut darüber ausgespannt bleiben. Es wird nun begreiflich, wie der Thallus, indem stetig die an das Gonidienlager angrenzenden Hyphen der Randzone die eben beschrie- bene Vermehrung und Verflechtung erleiden, in centrifugaler Rich- tung die Korklagen auseinanderdrängt, welche im Bereiche der Rand- zone noch mit einander im Verbände stehen. Dass und wie nun die durch Theilung vermehrten Gonidien auseinander und in jener nämlichen Richtung wirklich fortgeschoben werden, wird anschau- lich, wenn man an einem tangentialen Schnitte durch die Rand- zone das Bild studirt, welches sich in der Anordnung und Beschaflen- heit der am Saume des Gonidienlagers liegenden grünen Zellen dar- bietet. Nur solche Präparate sind hierzu tauglich, welche die Re- gion, in der das Gonidienlager sitzt, vollständig enthalten. Am sichersten controlirt man, dass der Schnitt nicht durch diese Region selbst gegangen und man vielleicht einige Gonidien auf der geschälten 176 Rindestelle zurückgelassen hat, wenn man den Schnitt verkehrt legt. Sieht man an der dann nach oben gckelirten Innenseite das Goni- dicnlager von einer zusamraenlicängcuden gonidicnlosen Korklage bedeckt, so beweist dies, dass der Schnitt unterhalb der Region des- selben gegangen ist. Bin solches Präparat ist in der eben bezeich- neten Lage in Fig. 1 3 dargestellt. In der Linie i setzte sich das Gonidienlager in die älteren Partien fort, der Saum desselben liegt hier vor uns in allen grünen Zellen copirt, welche auf diesem Areale vorhanden sind. Die mit a% a"^, a^ bezeichneten Gonidien- gruppen sind die äussersten. Es ist nicht zweifelhaft, dass die ein- zelnen Zellen jeder dieser Gruppen aus einer ursprünglichen Mutter- zelle abstammen. Wir sehen auch in jeder Gruppe eine Tetrade von Gonidien, aus deren kreuzweiser Stellung die letzte kürzlich vollzogene gewöhnliche tetraedrische Theilung noch zu erkennen ist. In a' hängen die Tochterzellen der Tetrade noch zusammen, in a* und a^ aber sind sie durch das sie umgebende Gewirr von Hyphen, welches auch zwischen dieselben sich eingeschoben hat und hier allmählich erstarkt, mehr oder weniger auseinandergedrängt worden. Bei der Gruppe a'^ ist dies bereits so weit fortgeschritten, dass die vier Zellen der Tetrade um soviel sich von einander entfernt haben, wie die drei noch nicht getheilten Schwesterzellen der Tetrade unter sich und von den letzteren. Denken wir uns also die ursprüngliche Mutterzelle, aus welcher die ganze Gruppe hervorgegangen ist, an der Stelle gelegen, wo jetzt noch das dem Centrura des Thallus nächste Gonidium sich befindet, so würde die von ihr abstammende Gonidienbrut auf diese Weise nahezu um die Breite zweier Kork- zellen sich in centrifugaler Richtung verbreitet haben. Auf gleiche Weise sind natürlich auch die Mutterzellen, aus welchen die drei in Rede stehenden Gonidiengruppen hervorgegangen sind, von ihren rückwärts liegenden Schwcsterzellen, aus denen inzwischen auch Gonidiengruppen geworden sind, durch die Entwickelung des Hyphen- geflechtes zwischen ihnen bis an ihre jetzige Stelle geschoben wor- den. Da nun, wie oben erwähnt, das die Gonidien einschliessende Hyphengefiecht^ indem es gegen den Rand hin weiter wächst, die Kork- lagen auseinander treibt, so drückt es auch gleichzeitig die an sei- nem äussersten Saume bofindlichen grünen Kugeln in der gleichen Richtung vorwärts. Die Gonidien verhalten sich also hier ganz pas- siv, die Hyphen sind es, welche die Verbreitung derselben im Thal- lus besorgen, deren sie jeglichen Längenwachsthums baar in dem festen Korkgewebe unmöglich selbst fähig sein würden. Die Gonidien sind sphärische Zellen mit homogener, ziemlich 177 dünner, aber dcutlicli doppelt contourirter, f;irblü8(;r Membran und durch Clilorophyll f^Mciclimässig t^riiii gcfilrbteni ProtoplusiuH. In iiltcren Tlieilen dos hypophlöodisclien Tliallus schwunUt ihr Durch- messer zwischen 5 und ! f) Mikrom. Die Vermehrung geschieht durch Tlieilung und beginnt an der noch vollkoranienen spliärischen Zelle mit einer simultanen Zertheilung des Inhaltes in 3, 4 oder eine grössere Anzahl einander nahezu gleicher Portionen. Die tctrae- drische Tlieilung in 4 Tocliterzellcn ist besonders häufig, seltener ist die Theihing in 3 Zellen; nicht selten aber kommen Theilungen in eine grössere Anzahl vor. Fig. 14 stellt verschiedene Formen dieses Vorganges dar. Nach geschehener Theiluug wächst die Tochterzelle um ein Gewisses bevor sie sich abermals theilt. Allein es besteht durchaus keine bestimmte Grösse, bei welcher die Zelle wie- der theilungsfähig wird: man sieht sowohl verhältnissraässig kleine Zellen bereits in Theihing begriffen, als auch die maximalen Grös- sen, welche in der Regel in Theihing begriffen getroffen werden, mitunter noch ohne jede Andeutung einer solchen (vergl. Figur); doch kommen Theilungen in eine grosse Anzahl Tochterzellen nur an grösseren Gonidien vor. Im Allgemeinen ist die Vermehrung am lebhaftesten am Rande des Gonidienlagers, daher dort die rela- tiv kleineren Zellen vorkommen von 4,2 bis 8,4 Mikrom. Durchmesser, während die eben erwähnten oft theilungslosen Maximalformen ge- wöhnlich im Centrum des Thallus gefunden werden. Die Grösse der Gonidien hängt also ab erstens von dem Grössenzustande, in welchem die Mutterzelle sich theilt, und zweitens von der Anzahl der Tochterzellen, in welche sie zerfällt. Die kleinsten Gonidien resultiren aus der Tlieilung in zahlreiche Tochterzellen; und diese sind an Durchmesser dickeren Hyphenstellen, wie sie sich besonders in dem Geflecht finden, in welchem die Gonidien nisten, ziemlich gleich. Trotzdem lassen sie sich von solchen ohne Schwierigkeit unterscheiden, sobald sie grün gefärbt sind. Stellenweise kommen aber in dem Gonidienlager auch farblose Gonidien vor. Diese glei- chen den normalen hinsichtlich ihrer Grösse, Gestalt, ihrer Theilungs- formen, ihrer Membran und ihres ziemlich dichten und stark licht- brechenden Protoplasmas ganz und gar, nur der Mangel der Färbung unterscheidet sie. Sie machen nicht den Eindruck abgestorbener Zellen, da dies mit ihrem reichen Zelleninhalte und ihren Theilungs- zuständen nicht vereinbar erscheinen würde. Sie sind nicht noth- wendig in jedem Thallus vorhanden, und wo sie angetroffen wer- den, ist ihr Vorkommen ohne jede Regel: sie treten auf sowohl im Centrum als auch stellenweise am Rande des Gonidienlagers, sowolil 178 einzelner und zerstreut unter den grünen, als aueh in kleinen zusam- menhanijendeii Arealen für sich allein. Die kleineren dieser farb- losen Gonidien sehen allerdings innerhalb des Hyphengewirres dicke- ren Hyphengliedern selir ähnlich und könnten mit solchen verwech- selt werden, wenn man ihre wahre Beziehung nicht kennte. Zur Annahme einer Entstehung der Gonidien aus den Hyphen können sie schon desshalb nicht verleiten, weil die chlorophylllose Gonidien- form kein nothwendiger Zustand in der Entwickelung der Gonidien ist, denn sonst raüsste man ihr überall am Saume des Gonidienlagers, wo thatsächlich stetige Neubildung der grünen Zellen stattfindet, begegnen, was durchaus nicht der Fall ist. Zwar treten Palmellaceen im freilebenden Zustande immer nur grün auf, doch hat das Vor- kommen chlorophylloser Formen in Gesellschaft grüner nichts Be- fremdendes; unter den Confervaceen, Rivulariaceen und auch unter den höheren Algen ist das Vorkommen farbloser Zellen ausser den chlorophyllhaltigen weitverbreitet; aber selbst die Palmellaceen bieten für das Letztere Beispiele (Mischococcus, Cosmocladium). Die Erschei- nung erinnert an das analoge Verhalten, welches wir bei (Jhroo- lepus im hypophlöodischen Graphideenthallus kennen gelernt haben. Die fortdauernde Vermehrung des Hyphengeflechtcs und der Gonidien hat früher oder später ein Zerreissen der bis dahin unver- sehrten Peridermdecke zur Folge. An Bäumen mit leicht zerstör- barer äusserer Korkschicht genügt dazu schon die Verflechtung der Hyphen um die ersten Gonidien, so dass hier wenig mehr als die Randzone hypophlöodisch ist. Bei der Eiche ist dazu eine stärkere Verdickung des Thallus erforderlich. An freien Standorten aber, wo die Erstarkung des Thallus und die Fructitication rasch eintritt, ist mitunter auch hier schon am Saume des Gonidienlagers die Ent- wickelung des Hyphengeflechtes so lebhaft, dass das darüberliegende Periderra weicht; in anderen Fällen beginnt erst weiter rückwärts vom Saume des Gonidienlagers das Epiphlöodischwerden, und an Orten, wo die Bedingungen der Fructitication fehlen, bleibt das hypophlöodische Verweilen auf die Dauer. Tritt jenes zweite Sta- dium ein, so weicht die abgehobene Peridermschicht an verschiede- nen Punkten auseinander, die einzelnen Korkzellen oder Hautfetzen werden abgestossen, einige bleiben auch in die Thallusmasse ver- flochten an deren Oberfläche haften. Damit ist zugleich eine Ditferen- zirung des Thallus in Schichten verbunden, er wird heteromer. Indem an der freien Seite das llyphengeflecht oberhalb der Gonidien zu einer gonidienlosen, dichteren, keine Luft in den Interstitien ent- haltenden, nach aussen hin bisweilen etwas bräunlichen Schicht sich 179 entwickelt, entstellt eine Rinde. Der darunter bcfindlielie aus locke- rer verflochtenen Hypbcn bestehende und die Gonidien eiitbaltende grössere Theil des Tballus bildet die Gonidienschicbt. Die grünen Zellen sind darin beträchtlich vermehrt, sie liegen jetzt auch nach allen Richtungen geiiäuft neben- und übereinander. Endlich sind auch von der unteren Fläche des Gonidienlagers viele Hyphen in die zunäclist darunter liegenden Lagen des Peridcrms eingedrungen, was während des hypophlöodischen Zustandes nicht /u bemerken ist. Dieselben können als Rhizinen betrachtet werden und vermitteln oflFenbar die feste Anheftung und Ernährung der nun frei geworde- nen Kruste. In diesem Thallus entstehen nun rasch die Apothecien. Da der Thallus unserer Flechte hypophlöodisch beginnt, so ent- steht die Frage, wie derselbe, insbesondere wie die ersten Gonidien ins Innere des Periderms gelangen. Ich habe die kleinsten durch weiasliche Farbe kenntlichen punktförmigen Anfänge von Thalli auf Eichenperiderm aufgesucht, die sich leicht mittelst eines einzi- gen kleinen Tangentialschnittes in ihrer Totalität abtragen lassen, und hier Erscheinungen beobachtet, welche mir eine genügende Beantwortung dieser Frage gestatten. Allerdings ist, so kleine Anfänge man auch getroffen haben mag, auch hier schon der Thal- lus hypophlöodisch: nach allen radialen Richtungen laufen die Fasern des Protothallus aus und im Centrum bemerkt man bereits eine Anzahl von Gonidien oder Gonidiengruppen, gleichfalls von Periderra überzogen. Aber in der Regel überzeugt man sich leicht, dass die bedeckende Peridermhaut an einer Seite abgelöst und durch die darunter befindliche Hyphenmasse etwas über das Niveau des benach- barten Periderms erhoben ist, so dass der Wundrand etwas frei liegt und einen wenn auch sehr niedrigen Zugang bietet zu dem Räume, in welchen sich die Flechte eingenistet hat und aus welchem wohl auch ihre Bestandtheile ein wenig hervorragen. Manchmal ist es eine verhältnissmässig lange Kluft oder eine durch das Fehlen einer oder einiger Korkzellen bedingte Lücke, bisweilen nur ein kurzer minder leicht aufzufindender Riss ; aber eine Oeffnung ist so allgemein vorhanden, dass ihre Anwesenheit gerade über diesen Anfangszuständen des Thallus nicht bedeutungslos sein kann, wäh- rend das Periderm über denjenigen Theilen des weit ausgebreiteten Thallus, welche durch hypophlöodische Fortbildung aus einem Anfangszustande hervorgegangen sind, so gleichmässig in seiner Continuität erhalten ist. Unzweifelhaft bezeichnen diese Oeffnungen die Eintrittsstelle der ersten Elemente der Flechte. Wahrscheinlich sind dieselben schon vor der Einwanderung als kleine Risse vor- 180 haruleii, wie sich dergleichen überhaupt stellenweise auf dem Periderm bemerken lassen; es ist aber nicht zu bezweifeln, dass sie durch die Flechte ausgeweitet und deutlicher werden. Algenzellen, die den Gonidien dieser Flechte gleich sind, finden sich da, wo solclie Thalli im Entstehen begriffen sind, nicht selten auf der Oberfläche des Periderms, und sie zeigen eine Neigung in geschützten Stellen der- selben, in Ritzen und besonders unterhalb sich ablösender Plättchen von Periderm sich anzusetzen, so dass man einzelne solcher Zellen oder kleine Gruppen derselben nicht selten schon fheilweise von Periderm bedeckt sieht, wo von der Fleclite noch gar nichts vor- handen ist. Es bleibt also nur die Annahme übrig, dass wo die Hyplien der Flechte die für sie geeigneten grünen Zellen antreffen, und sie werden diese ungemein verbreiteten Wesen kaum irgendwo vergebens suchen, sie sich stärker entwickeln und festen Fuss fas- sen, indem sie sowohl parallel der Oberfläche als auch in tiefere Korklagen eindringen und die von ihnen umstrickte Brut der sich vermehrenden Gonidien in der oben geschilderten Weise in eben diesen Richtungen im Periderm verbreiten. Einmal in letzteres eingedrungen verbreitet sich die Flechte in demselben ohne die sie bedeckende Korkschicht zu verletzen; am umfangreicher geworde- nen Thallus wird man daher nur zufällig die Lücke antreffen, durch welche die Flechte eingedrungen ist. Variolaria communis Ach. Unter diesem Namen verstehe ich eine in den Wäldern der hie- sigen Gegend, besonders an älteren Hainbuchen, sehr häufige, in die- ser Form ausnahmslos sterile Flechte, deren meist ziemlich kreis- runder, häufig lederartiger, zusammenhängender, grüner Thallus der freien Oberfläche der Stämme allenthalben fest aufgewachsen ist und am Rande eine weisse, dünnere, aber ebenfalls zusammenhän- gende Marginalzone bildet, welche in radialer Richtung, dem f?ub- strate innig angeschmiegt, allen Erhöhungen und Vertiefungen des- selben folgend fortwächst. Nicht selten zerfällt die Kruste mehr oder weniger in weisse Soredienmassen; bisweilen aber bildet sie sich ungestört, mitunter ohne jegliche Soredienentwicklung lange Zeit fort und erreicht so oft mehr als Ilandgrösse. Sie wurde frü- her als Variolaria communis var. orhictäata Ach. bezeichnet und wird jetzt für einen Zustand der Pertusaria communis DC. erklärt. Ich lasse es dahin gestellt, ob die Unterschiede nur auf eine grössere Ueppigkeit der Thallusbildung bei Variolaria^ welche die Ursache der Unfruchtbarkeit sein könnte, zurückzuführen sind. 181 Ein Qiicrsclmitt durch den mittlc;ri'ii entwickelten Tlieil des Tlialliis zeigt Kinde-, Gonidien- und Mjukscliicht. Die Ilyplien sind gleichdicke, stellenweise septirte, hyaline Fäden. Die liindeschicht besteht aus einer relativ dicken Lage dicht an einander liegender, paralleler, sämmtlich in der Riclitung der Oberfläche radial verlau- fender Hyphen. In der Markschicht haben die Fäden im Allgemei- nen den gleichen Verlauf, sind aber weniger dicht gestellt und las- sen lufthaltige Intcrstitien zwischen sich, welche die weisse Farbe dieses Theiles bedingen. Die Gonidienschicht bildet eine zusam- menhängende oder mehr in einzelne Nester gesonderte Zone, in welcher die Hyphen regellos verworren Gonidien und Gonidiengrup- pen umgeben und zwischen deren Zellen sich eindrängen. Die Gonidien sind auch hier sphärische Zellen von verschiedenen Grössen, mit massig dicker Membran, gleichmässig grün gefärbtem Protoplasma und meist excentrisch liegendem Zellenkern. Im vollkommen ent- wickelten Theile des Thallus finden sie sich von allen Grössen, zwischen 8,4 und 16,8 Mikrom. Durchmesser schwankend; besonders sind hier die maximalen Formen vorherrschend. Theilungszustände findet man verhältnissmässig wenige, was dafür spricht, dass hier die Theilung ziemlich rasch erfolgt und die Tochterzellen sich schnell wieder abrunden. Doch gelingt es durch Zerfasern und Zerdrücken in Kali, wobei sich die Gonidien in Menge isoliren, Theilungszustände auf- zufinden, die an grösseren und kleineren Zellen auftreten und im Allgemeinen dieselben Verschiedenheiten zeigen, die wir bei Lecanora pallida angetroffen haben; aber auch hier scheint die tetraedrische Theilung in je vier Tochterzellen der häufigere Fall zu sein. Die Befestigung des Thallus geschieht durch die untersten Markhyphen, welche alle Prominenzen der Rindenoberfläche umfassen, in alle Vertiefungen derselben sich eiufüttern und zugleich alle frem- den Körper, welche sich darauf befanden, insbesondere die Leichen der allverbreiteten Rindebewohner, welche vormals dort vegetirten, einschliessen. Die Randzone ist ebenfalls vollständig cpiphlöodisch. Sie be- steht lediglich aus Hyphen, welche auf dem radialen Durchschnitte gerade und parallel laufen und vom äussersten Saume an nach rück- wärts meist rasch an Zahl zunehmen, indem von hinten her immer neue zwischen die vorhandenen sich einschieben, so dass der Thallus entsprechend dicker wird. Von der Fläche aus betrachtet zeigt die Randzone ihre Hyphen zwar mehr oder weniger in sanften Bogen geschlängelt, doch sämmtlich radiale Richtung einhaltend. Am Saume sind sie ungleich lang, so dass einige am weitesten vor 182 anderen voraus sind; es macht daher auch hier den Eindruck, dass die Ilyphen unabhängig von einander wachsen. Die Gonidicn beginnen hinter der Marginaizone dort, wo die weissliche Farbe der letzteren in das Graugrün des Thallus über- geht. Zugleich mit ihnen tritt aber auch eine Veränderung im Ilyphen- gewebe ein; denn ausnahmslos sieht man in derselben mittleren Kegion, in welcher die Gonidien liegen, die Hyphen einen regellos verworrenen Verlauf annehmen. Dieses Fadengewirr reicht nicht über die äussersten Vorposten der Gonidien hinaus, aber auch stets bis zu diesen. Rückwärts setzt es sich als continuirliche Lage durch den ganzen Thallus fort, indem zugleich die Gonidien in ihm an Zahl rasch zunehmen. Wir haben dann die vollkommene Goni- dienschicht vor uns. Durch das Auftreten derselben wird die Mar- ginaizone zugleich in die Rinde- und Markschicht differenzirt: in beiden bleibt, wie oben schon angedeutet wurde, die Beschaft'enheit und der Verlauf der Hyphen unverändert. Die hinter der Randzouc beginnenden ersten Gonidien liegen meist ziemlich vereinzelt und von einander entfernt und sie sind sämmtlich auffallend kleine Formen von 6 bis 7,3 Mikrom. Durch- messer; mittelgrosse und die grössten Gonidien fehlen hier durch- aus. An ebenen Stellen gelingt es leicht, durch einen Tangential- schnitt eine hinreichend grosse Partie des Randes des Gonidienla- gers im Zusammenhange zu gewinnen, auf welcher die Vertheilung der ersten Gonidien überblickt werden kann, welche nach Entfernung der Luft durch Alkohol und Zusatz verdünnter Kalilauge sehr deut- lich werden. Das Bild, welches sich dann darbietet, bringt uns zu der Ueberzeugung, dass auch hier die Tochterzellen der Gonidien durch das Filzgewebe auseinander gedrängt und weiter im Thallus verbreitet werden. Das ganze Gonidienlager ist umsäumt von einem ganz unregelmässigen Gürtel solcher vorgetriebener Vorposten von Gonidien, welche an den neuen Punkten, die sie gewonnen haben, nach einiger Zeit sich wieder vermehren und deren Brut dann zum Theil wieder dasselbe Schicksal erleidet. Diejenigen, welche dann nicht mehr die äussersten sind, vermehren sich weiter, häufen sich aber, da sie nicht mehr merklich von einander getrieben werden, zai klei- nen Nestern an, die immer grösser werden und mit benachbarten in Berührung kommen, so dass die Gonidienschicht immer mehr von grünen Zellen, die nun auch an Grösse zunehmen, erfüllt wird. Besser als Worte vermag die unmittelbare Anschauung das eben Gesagte zu verdeutlichen, weshalb auf die Abbildung einer Partie aus dem Rande der Gonidienschicht in Fig. 1 5 verwiesen sein mag. Bei 183 der Fortbiidung des Filzgewebes in centrifugaler Richtung mögen zwar Hyphen der Randzone, indem sie einen stark gcscbliingelten Verlauf annehmen, mit betheiligt sein; der Hauptsache nach kommt dies aber ohnstreitig auf Rechnung der eigenen Fortbildung dieses Gewebes, welches durch fortwährende Ausdelinung an seinem Rande in die parallelfaserige Randzone sich hineinschiebt und dabei immer eine Anzahl Gonidien vor sich her treibt. Denn stets sehen wir, dass die üussersten Vorposten der letzteren unmittelbar hinter sich Filzgewebe, vor sich nur die parallelen Fasern der Marginal- zone haben; und stellenweise ragt eine besonders fortgeschrittene Partie Jenes Gewebes mit einem Gonidium an seiner Spitze in die Randzone hinaus. So sehen wir auch hier wieder die Gonidien passiv sieh verhalten und den Hyplien des Thallus die Aufgalie beschieden, sich selbst die Gonidien im Thallus zu vertheilen. Bis- weilen helfen sich die Hyphen hierbei auch dadurch, dass eine mit ihrer Spitze von hinten her an das Gonidium anwächst und indem sie sich verlängert, dasselbe ein Stück weit in die Randzone hinaus- schiebt, was die parallelfaserige Struktur derselben und die geringe Grösse, die an dieser Stelle alle Gonidien haben, ohne Schwierigkeit gestatten. So kommt das auch anderwärts so oft gesehene Ange- wachsensein eines Gonidiums an der Spitze einer Hyphe zu Stande, und es hat dasselbe also ausser etwaigen Ernährungszwecken auch die hier ausgesprochene Bedeutung. Fig. 16 stellt einen solchen Fall vor. Es ist dabei bedeutungsvoll, dass das Gonidium stets an der dem Rande des Thallus zugekehrten Spitze einer Hyphe sitzt. Im Filzgewebe, besonders um und zwischen beisammenliegenden Gonidien, zeigen die Hyphen sehr häufig eigenthümliclie unregel- mässige Anschwellungen, deren Unregelmässigkeit durch die vie- len Krümmungen, welche die Hyphen machen, noch erhöht wird (Fig. 17). Dieselben sind bald rundlich, so dass der Faden fast torulös erscheint, bald länglich, eine grössere Strecke des Faden seiu- nehmend. Diese Anschwellungen haben ungefähr den gleichen Durch- messer, wie die kleineren Gonidien. In den Knäueln, welche diese Fäden mit ihren Anschwellungen bilden, sind die Gonidien in allen Grössen eingeschlossen und daselbst mit jenen ebenso innig in Be- rührung wie die letzteren unter sich (vgl. Fig. 17). Diese Erschei- nung verleitet im liöchsten Grade dazu, die Gonidien für ebensolche grün gewordene Glieder der Hyphen zu halten niul hat mir früher auch diese Täuschung verursacht, zumal da das Grün mitunter wenig intensiv ist. Ich erkenne aber, dass dies lediglich durch die gerade in diesem speciellen Falle äusserlicho Aehnlichkeit der 186 Die beiden Typen, die uns hier begegnen, mögen bei manchen Krustenflechten niclit acliarf geschieden sein, dennoch treten sie viel- fach so rein hervor, das ihre Unterscheidung geboten ist. Bei den heteroraeren Strauch- und Laubflechten sehen wir in Folge des inter- calaren Wachsthumes des Thallus die Gonidienschicht im Zusammen- hange mit allen übrigen Scliichten sich entsprechend vergrössern, was einfach durch Vermehrung der üonidien und der zwischen ihnen vorhandenen Hyphen bedingt wird. Bei den an jedem Punkte fest mit dem Substrate verwachsenen Krustenflechten ist dagegen ein intercalares Wachsthum des Tliallus unmöglich; er vergrössert sich bekanntlich nur durch ein Marginalwachsthum, indem die äusser- sten Enden der Hyphen in centrifugaler Richtung auf oder in dem Substrate weiterwachsen, die Randzone oder den Protothallus bildend, während auf demselben erst durch üifi'erenzirung die eigent- liche Thallusmasse, beziehendlich die Areolen des Thallus entstehen. Somit genügt hier nicht eine blosse Vermehrung der Gonidien und der sie umgebenden llyphcn, welche bei dem Mangel des inter- calaren VVachsthumes nur eine Anhäufung derselben an Ort und Stelle zur Folge haben könnte, sondern die Gonidien werden, wie im Vorhergehenden beschrieben wurde, durch die Hyphen Strecken- weit auseinander und in die noch gonidienlose Randzone hineinge- trieben. Zeigt uns der erstgenannte Typus die Alge bei der mor- phologischen Bildung des Flechtenthallus aktiv, formbedingend, so tritt sie uns in dem dritten Typus in ihrer grössten Passivität ent- gegen, und hier sehen wir sie sogar, besonders deutlich bei Vart'o- laria, in gewissem Grade den Bedürfnissen der Flechte sich anpas- sen, um ihr die Arbeit, die Gonidien im Thallus zu verbreiten, zu erleichtern, indem am äusserston Saume ihres Bezirkes die Gonidien nur in den geringsten Grössen auftreten und auch nur in diesen Grössen sich durch Theilung vermehren. Der zweite Eingangs unterschiedene Fall, bei welcliem die Goni- dien in den Flechtenthallus einwandern, setzt die Präexistenz eines mehr oder weniger weit entwickelten gonidienlosen Thallus voraus. Wir haben hier zwei aufeinanderfolgende Stadien des Flechtenlebena zu unterscheiden: ein gonidienloses, rein aus Hyphen bestehendes und ein typisch lichenisches, aus Hyphen und Gonidien combinirtes. Augenblicklich ist dieses Verhältniss nur von gewissen hypophlöodi- Hchen Flechten mit Chroolepus-Gon'nWau nachgewiesen. Chroolejms ist eine der wenigen Gonidienformen, welche als Fadenalgen mit Spitzenwachstluini einem solchen Eindringen in den Flechtenthallus, wozu liier noch die Bewältigung der deckenden Peridermschichten 187 kommt, (ibcM-hanpt fähig zu sein scheinen. Ob der Vorgang nnr bei hypoplilüodisclion Flechten vorkommt, mnas die Zukunft entschei- den. Dass die Sache aber nicht für alle hypophlöodischen Flechten, insbesondere nicht für solche mit anderen Gonidientypen, Geltung hat, erweist der liypophlöodische Zustand i^^tx Lecanora pallida, welche mit den ersten Gonidien, die von den Hyphen befallen werden, liypophlöodisch eindringt und darnach alle ihre weiteren Gonidien nur durch Vermehrung der ursprünglichen gewinnt. Die vorstehen- den Untersuchungen haben nachgewiesen, dass die hierher gehörigen hypophlöodischen Graphideen (Arthoina vulgaris, Graphis scripta) im gonidienlosen Zustande innerhalb der äusseren Korkschicht des Pcridcrms ein zusammenhängendes ziemlich dichtes Geflecht überaus dünner Hyphen bilden, welche die Zellen dieses Gewebes nach allen Richtungen regellos, gleichwie ein homogenes Substrat durchwuchern und gewisse Veränderungen im Aussehen des Periderms hervorbrin- gen, dass dieses Lager centrifugal sich ausbreitet und späterhin, wenn die Kolonisirung des Thallus mit Gonidien begonnen hat, die fortwachsende Randzone darstellt, dass erst durch die Einwanderung der Gonidien, welche eine reichlichere Entwickelung der Hyphen zur Folge hat, der Thallus seine typische Beschaffenheit, nicht bloss hinsichtlich der anatomischen Zusammensetzung, sondern auch hin- sichtlich des äusseren Ansehens annimmt, und dass es von den zufälligen Punkten, an welchen die Ansiedler in den gonidienlosen Tliallus eindringen, von der Schnelligkeit oder Langsamkeit des Ein- dringens und der Lebhaftigkeit der Vermehrung und Ausbreitung der eingedrungenen Individuen abhängt, ob die zweite, vollkommene Form des Thallus auf der ersten regellos sporadisch oder mehr in centrifugalem Fortschreiten auftritt. In den beiden Hauptfällen, die wir in erster Linie unterschieden haben, erscheinen auch die Algen und die Flechtenhyphen in ihrem Zusammenwirken zur Herstellung des lichenischen Doppellebens in jeweils ungleichen Rollen. In dem erstbezeichneten Falle sind die Flechtenhyphen der suchende, die Gonidien der erwartende, gesucht werdende Theil. Der Standort der auf diese Weise zu Stande kommen- den Flechte ist durch denjenigen der Alge bezeichnet. Hyphen die sich etwa allein an einem von der Alge gemiedenen Orte bilden, haben den Zweck ihres Daseins verfehlt. Im zweiten Falle sind die Rollen gewechselt: Die Hyphen entwickeln sich in einem goni- dienlosen Substrate, sie sind der gesucht werdende, die Algen der suchende, in den Ilyphenkörper einwandernde Theil; der Standort der Flechte ist hier von dem des Hyphenkörpers bedingt, welcher Cohn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Baud II. Heft II. 13 188 hier wieder nicht das Endziel seiner Entwickcliing erreichen kann, ohne Fruchtbildung wieder vergeht, wenn die betreffenden Algen ihn nicht finden. In beiden Fällen spricht sich hiernach deutlich die Nothwendig- keit der Verbindung beider Wesen aus, um den Höhepunkt der Entwickelung des Hyphenkörpers und seine Fructification zu er- reiclien. Aber doch sind innerhalb dieser Hauptbedingung die Ver- liältnisse in beiden Fällen wieder verschieden. Die Abhängigkeit der Hyphcn von den Gonidien ist im ersten Falle eine äusserst strenge. Die Gonidien sind hier eine nothwendige Bedingung schon für die allererste Entwickelung des Thallus: Niemand hat je mit Siclierheit auch nur den kleinsten Anfang eines solchen Flechtenthallus ohne Gonidien gesehen. Die Nothweudigkeit der Beziehung liegt hier offenbar in Eruährungsverhältnissen : die Hyphen können gewisse zu ihrer Ernährung erforderliche Stoffe nur von den Gonidien em- pfangen, und hier sind wir berechtigt, an der gegenwärtig für die Eichenen überhaupt geläufig gewordenen Vorstellung festzulialten, wonach der von den Hyphen gebildete Bestandtheil, ein Pilz aus der Abtheilung der Ascomyceten, als echter Schmarotzer die die Gonidien vorstellenden Algen befällt. Anders im zweiten Falle. Hier entwickeln sich die Hyphen bereits zu einem Thallus von oft ansehnlicher Ausdehnung, ehe noch ein Gonidium von der der Flechte eigenen Art in demselben vorhanden ist, an reinen Rindestellen sogar bei Abwesenheit jeglicher fremdartiger zufällig auf der Rinde leben- der grüner Algenzellen, so dass bei dem streng nur in den äusse- ren Tlieilen des Periderras wachsenden Thallus eine parasitische Er- nährung im Sinne des ersten Falles entschieden ausgeschlossen ist, vielmehr das noch gonidienlose Wesen hinsichtlich seiner Ernährung genau unter denselben Bedingungen sich befindet, wie jeder andere auf oder im Periderm höherer Pflanzen lebende Pilz. Seinem Wirth gegenüber kann es nicht wohl als Schmarotzer angesehen werden. Richtig ist zwar, dass die hypophlöodischcn Flechten, um die es sich hier handelt, nur im Periderm lebender Theile vorkommen, allein dabei sind jedenfalls nur physikalische Zustände Ausschlag gebend, welche die Flechte nur in solchem Periderm findet. Denn sie dringt mit keinem ihrer Theile in die tieferen eigentlich leben- digen Gewebeschichten, ja sie wird an älteren Bäumen sogar in glatten Oberflächen von Borkoiplatten gefunden, also in Theilen, die unzweifelhaft abgestorbenes Gewebe sind und wo die Hyphen sich nur ernälircn können aus den Theilen der Korkzellmembranen, die sie, indem sie in denselben sich Bahn brechen, auflösen. Aber 189 in einem zweiten Lebensstadinm ändert die Pflanze ihre Ernährungs- verliältnisse, oder viclnielir es maclicn sitli für die in diesem Sta- dium zu erzeugenden IJildungen, d. i. für die Frnctificationsorgane, andere Nalirungsquellen nötliig, welche der Pilz nur in den Gonidien findet. Es mag dies zusammenhängen mit dem ungleich höheren Bedarf an assimilirten Stoffen zur Bildung der Apothecien mit ihren Asci und Sporen. Die Untersuchungen haben erwiesen, dass die Anlage der Apothecien immer erst dann erfolgt, wenn und auch ausnahmslos nur an solchen Stellen, wo die Gonidien in den Thallus eingewandert sind. Man könnte das Verhältniss vielleicht so aus- drücken, dass der Pilz im ersten, vegetativen Stadium Saprophyt, im zweiten fructificirender Parasit ist. Von diesem Falle ist dann nur noch ein Schritt bis zu dem Ver- hältniss, wo der Thallus überhaupt gar nicht von Algen kolonisirt wird, wo die Flechte zeitlebens gonidienlos bleibt, auch ihre Fructi- fication nur bei saprophyter Ernährung, ohne Betheiligung chlorophyll- haltiger Organe zu Stande kommt, wie wir dies bei Arthom'a epipasta, A. imnctiformis und bei den Verrucarieengattungen Ärtho- pyrenia und Verwandten gefunden haben. Somit giebt es für die drei bei den Lichenen überhaupt denkbaren Ernährungsverhältnisse auch wirklich concrete Fälle. Diese Betrachtungen führen uns zu der gegenwärtig viel discutir- ten Flechtenfrage, die wir Eingangs berührt liaben, und in der That liefern die vorliegenden Ergebnisse einiges Material, welches geeignet ist hierbei mit in die VVagschale gelegt zu werden. Gleich Th. Fries erklärt neuerdings Körb er ausdrücklich den Besitz von Gonidien als das einzige Kriterium aller Flechten M, indem er die in ande- ren Flechten schmarotzenden sogen. PseudoUchenes jetzt zu den Ascomyceten rechnet. Das Gonidiura ist ihm ein nothwendiges Organ, ein integrirender Bcstandtheil des Flechtenkörpers; es kann wohl zeitweilig für sich allein ausserhalb des letzteren vegetiren, wird aber doch zuletzt wieder einmal von einem Individuum seiner specifischen Flechte gefunden, und es stellt sich das alte Verhältniss wieder her. Für Körb er ist das Gonidium das eigentlich Helle- nische*, ja er ist sogar so weit gegangen manchen Flechten eher die llyphen abzusprechen, was sich jedoch als unrichtig erwie- sen hat''^). Die Sachlage ist vielmehr die umgekehrte: Die llyphen sind der ') Zur Abwehr etc. pag. 10. 2} Vcrgl. Winter, Flora 1875, No. 9. 13* 190 keiner Flechte fehlende Bestandtheil, wofür auch die vorliegenden Untersuchinigen weitere Belege beigebracht haben; aber nicht alle Flechten besitzen Gonidien. Und diese letztere Thatsache nimmt meines Erachtens den Aiiti-Öchwendenerianern auch den letzten Grund, den sie fiir ihre Ansicht vorgebracht haben. Nahe lagen die Grenzen der Ascomyceten und der Lichenen stets, aber so lange generischc Unterschiede noch eine Trennung beider gestatteten und so lange die eigenthümlich Hellenischen Typen, deren sämmtlichen Angehörigen man Gonidien zuschrieb, von den Ascomyceten ausge- schlossen blieben, mochte eben unter Voraussetzung des Gonidien- kriteriums die Sonderstellung eine gewisse Bereclitigung haben. Gegenüber der Thatsache aber, dass der eigenthümliche Graphideen- typus sowohl mit als ohne Gonidien auftritt, dass innerhalb einer ihrer Fruchtbildung nach sehr natürlichen und scharfbegrenzten Gattung, Arthonia, sowohl gonidienführende als gonidienlose Arten vorkommen, zumal dass von Arthonia vulgaris und A. j)unctiformis, zwei Arten, die im Bau ihrer Apothecien, Asci und Sporen die grüsste Uebereinstimmung zeigen, die eine mit Gonidien versehen, die andere gonidienios ist, dieser Thatsache gegenüber muss jeder Einwand dagegen verstummen, dass die Flechten und die Asco- nij'ceten zusammen ein einziges, untrennbares systema- tisches Ganze im Pflanzenreiche bilden. Der Besitz oder der Mangel von Gonidien bei diesen Pilzen ist aber ein systematisch so untergeordnetes Moment, dass man sogar innerhalb einer und derselben Gattung Arten mit und ohne Gonidien findet. Und der bisher scheinbar so schrotie Unterschied des Vorhandenseins und des Fehlens von Gonidien in einem aus Ilyphen bestehenden Thallophyt wird durch die Authndung des bei den gonidienführeuden Graphideen bestehenden Verhältnisses, dass der Thallas normaler Weise eine Zeitlang ohne Gonidien sich entwickelt und erst in einer späteren Periode dieselben enthält, wesentlicli gemildert. Wer nicht mit einer gewissen Voreingeiiomnicnheit an die Frage herantritt, vermag nicht einzusehen, wie von lichenologischer Seite mit einer Ereiferung dafür eingetreten werden kann, dass es durch- aus nicht 80 sein darf. Die Ascomyceten, welche sich gewisser Algen zu ihrer Ernährung bedienen, sind nach wie vor selbständige Species, deren systematische Behandlung die unveränderte Aufgabe der Lichenologie bleibt. Die liier dargelegten Verhältnisse sind auch für die Biologie der Pflanzen im Allgemeinen von Interesse. Man bezeichnet die Bezie- 191 hung der Flcclitcnliypheii zu den Gonidicri meist sclilcclithin als Paraaitisimis und drückt damit allerdings nichts thatsiichlicli unrich- tiges aus. Aber das Vcrhältniss ist doch etwas mehr als blosser Parasitismus in dem gewöhnlichen Sinne, denn wenn wir von den ganz oder Anfangs gonidienloscn Flechten absehen, so sind hier Schmarotzer und Wirth von Anfang an vereinigt zu einem gleich- sam einheitlichen neuen Organismus, den keiner der beiden Theile für sich allein zu bilden vermag, und wo beide Genossen sich in die Ernährungsarbeit theilen. üenn so sicher wie es ist, dass z. B. in den auf nacktem Gestein waclisenden Lichenen die Gonidlen die kohlenstoffhaltigen ersten Assimilationsprodukte für die ganze Flechte herstellen, so wenig darf verkannt werden, dass die völlig im Flech- tenkörper eingeschlossenen sehr stark sich vermehrenden Gonidicn alle ihre anderweiten Nährstoffe durch die Hyphen zugeführt erhal- ten müssen, ebenso wie es bei den neuerdings bekannt gewordenen parasitischen Algen in Organen und Geweben höherer Pflanzen, die unter ganz analogen Verhältnissen leben, der Fall ist. Körber mag daher ganz Recht haben, wenn er in der zwischen den Goni- dien und den sie umspinnenden Ilyphen sich herstellenden organi- schen Vereinigung nicht sowold eine Einrichtung zur Beraubung der Gonidien als zugleich zur Ernährung derselben erblickt. Daher ist die Erscheinung auch nicht völlig in Parallele zu stellen mit den durch manche Sehmarotzerpilze und besonders durch gallenbildcude thierische Parasiten an ihren Wirthen hervorgebrachten Hypertrophien, mit denen sie äusserlich das gemein hat, dass hier ebenfalls aus der Vereinigung zweier Organismen eine Bildung von durchaus neuer eigenthtimlicher Form resuUirt (Hexenbesen der Weisstanne, Euplior- hia Cyparissias mit Äecidium Eiq/horhiae, Blüthen und Fruchtkno- ten von Capsella u. a. mit Cystoims candidus, Taschen der Pflau- men, durch Insekten, Milben und Anguillulen erzeugte Gallen) ; denn hier liefert der Parasit zur Ernährung dieser neuen Gebilde keinen materiellen Beitrag. Ein biologisches Verhältniss aber, wo der Pa- rasit auch umgekehrt für die Ernährung seines Wirthes sorgt, er- heischt eine andere Bezeichnung als Parasitismus. Biologisch noch eigenthümlicher aber gestaltet sich das Verhältniss bei den hypophlöodi- schen gonidienführenden Graphideen, insofern hier — wenn man au der seit Seh wendeiier geläufig gewordenen Vorstellung festhält — die Nährpflanze (Gonidien) sich selbst ihren Parasit (den Ilyphen- körper der Flechte) aufsucht und in denselben eindringt, ein Ver- hältniss, dessen in der ganzen organischen Schöpfung Unerliörtes und Paradoxes in die Augen springen würde. Vielmehr stellt sich 192 offenbar dieses letzteic Vcrliiiltniss den in höheren Pflanzen leben- den Alj^en unmittelbar an die Seite, so dass man, wie es hinsichtlich der letzteren ja allgemein geschieht, vielmehr umgekehrt die ein- dringende Alge den Schmarotzer, den Pflanzenkörper, der sie auf- nimmt, die Nährpflanze nennen könnte. Indem ich die Keuntniss der sogenannten parasitischen Algen, welche Reinke ira Stamm von Gunnera und in den Wurzeln von Cycas, Janczewski im Laub von Änüwoeros und Blasia, Stras- burger in den Blatthöhlen von Azolla , Cohn in Lemna trisulca und in Polyides aufgefunden haben, hier voraussetze, will ich nur der Urtheile kurz gedenken, welche die betreuenden Schriftsteller über dieselben gefällt und wie sie dieselben mit den Gonidien der Flechte verglichen haben. Reinke') äusserte sich Anfangs über das Nostoc in Gunnera also: „Betrachten wir diese Bildung unter dem Gesichtspunkte der neueren, durch de Bary und Seh wende- ner begründeten Theorie des Flechtenthallus, so verhalten sich die Gonidien von Gunnera genau umgekehrt, wie die der Flechten." Später ^) bediente er sich für das Verhältniss bei den Lichenen, wo die zusammenlebenden Organismen sich wechselseitig ernähren, des von Grisebach^) vorgeschlagenen Namens Consortium; doch will er davon die Algen der Gunnera ausgeschlossen wissen, welche nach seiner Auffassung ausschliesslich auf Kosten dieser Pflanze leben und nicht einmal selbst assimiliren (?). Bei Janczewski*) finden wir dagegen hinsichtlich der Verhältnisse bei den Lebermoo- sen schon folgende Bemerkungen : „Physiologisch betrachtet ist das entophyte Nostoc ein chlorophyllhaltiger Parasit, welcher jedenfalls seine rohen Nährstoffe aus dem Thallus von Anfhoceros bezieht. Seine Beziehung zum Anthoceros ist also ungefähr dieselbe wie die der Gonidien heteroraerer Flechten zu den Hyphen. Der Anthoceros steht aber zu Nostoc in ganz anderer Beziehung als die Hyphen zu den Gonidien; er bedarf von Nostoc gar nichts und bezieht von ihm weder rohe noch assimilirte Stoffe. Beide Organismen können selbstständig leben, was beim Pilz einer Flechte nicht der Fall ist." Auch Leitgeb^) äussert sich betreffs Blasia ähnlich: „Diese 1) Sitzungsber. d. künigl. Gesellsch. d. Wissensch. zu Göttingen 2. Dcccm- ber 1871; Bot. Zeitg. 187'2, No. 4; später in: Moiphologischc Abhandlungen, Leipzig 1873, pag. 92 — 97. 2) Morphologische Abhandlungen, pag. 95. 3) Göttinger Nachrichten 1872, pag. 108. *) Rot. Zeitg. 1872, No. 5. 5) Untersuchungen über die Lebermoose. I. Blasia imsiüa. Jena 1874, pag. 23 — 25. 193 die JVbstoc-Kugcl durchsetzenden Schläuclie vermitteln zweifellos ein innigeres Wccliselveriiältniss zwischen den beiden Organismen und haben für beide vielleicht dieselbe Bedeutung wie die farblosen kugeligen Zellen in den entopliyten iVbs^oc-Kolonien von Änthoceros. Ob, wie Janczewski meint, ausschliesslich nur Nostoc au3 diesem Zusammenleben Nutzen zieht, ob nicht vielleicht Antlwceros wie Blasia die iVostoc-Gallert bei Trockenheit und Dürre gewissermas- sen als Wasserreservoir benutzen, mag dahingestellt bleiben; gewiss ist, dass die xVoÄ/oc-Ansiedelnngen der Tragpflanzc in keiner Weise schädlich werden.'' .... ,,Aber bei Blasia ist die Verbindung der durch die Verzweigung der lunenpapille entstandenen Schläuche mit der iVbs^oc-Kugel noch eine weit innigere und erinnert geradezu an den Auf bau des Flechtenthallus." Noch weiter geht endlich Stras- burger'); er sagt: „Liesse sich in dieser eigenthümlichen Höhlung auf der Blattfläche (von Äzolla) nicht vielleicht eine besondere An- passungseinrichtung erblicken, bestimmt das Nostoc aufzunehmen? Ich werde in dieser Annahme durch die Haare bestärkt, welche der Epidermis im Innern der Höhle entspringen und die iVb&toeschnüre durchsetzen." .... „Man sollte fast glauben, dass die iVWocschnüre den Blättern der Azolla in ihrer Assimilationsarbeit behülflich sind und somit in gewisser Weise eine ähnliche Rolle in denselben wie im Innern des Plechtenthallus spielen." Es kann nicht verkannt werden, dass eine vollständige Analogie zwischen diesen sogenannten parasitischen Algen und dem bei den gonidienführenden Graphideen ermittelten biologischen Verhältnisse besteht: in beiden Fällen sind es Algen, welclie zwar vielfach frei für sich leben, aber mit Vorliebe die Körper gewisser anderer Pflanzen aufsuchen, in dieselben eindringen, um innerhalb derselben weiter zu leben und sich beträchtlich zu vermehren. Was dort Blät- ter, Stämme und Wurzeln höherer Pflanzen sind, ist hier das fertig gebildete Mycelium bestimmter Ascomyceten. Der einzige Unterschied, dass im letzteren Falle der die Alge aufnehmende Organismus chloro- phylUos ist, steht offenbar erst in zweiter Linie. Jedenfalls stehen die Gonidien der Graphideen den parasitischen Algen der höheren Pflanzen ungleich näher als den Gonidien der übrigen Flechten, und durch sie ist die Brücke geschlagen zwischen den beiden bisher un- vermittelten Fällen, die einerseits in den Gonidien der Flechten, an- dererseits in den parasitischen Algen höherer Pflanzen gegeben sind. So erscheint das Auftreten von Algen als Gonidien im Körper ge- 1) Ueber Awlla. Jena l87o, pag 39—40. 194 wisser Ascomyceten nur als ein specieller Fall eines über das ganze Pflanzenreich in manniclifaltij^en Formen verbreiteten merkwürdigen biologischen Verhältnisses, in welchem sieh eine grosse Anzahl ver- schiedener Algen den Körpern anderer Pflanzen gegenüber gefällt. Dass bei diesem Zusammenleben, welches so weit über das Pflanzenreich verbreitet ist, die Natur in den Rollen, die sie jedem der beiden Theile giebt, nicht nach einem starren Schema verfährt, sondern dass sieh dies nach den besonderen Verhältnissen und Be- dürfnissen in jedem Einzelfalle richtet, das müssen wir schon von vornherein erwarten. Ueber das Nähere dieser Beziehungen befin- den wir uns aber noch fast ganz auf dem Gebiete der Hypothesen; die obigen Angaben der Schriftsteller haben schon die Möglichkei- ten zum Theil berührt. Wo der Wirth selbst assimilirt (die Wirthe der eigentlichen parasitischen Algen) oder saprophyt von vorgebil- deten organisclien Verbindungen ernälut wird (rindebewohnende Graphideen) sind überliaupt 3 Eventualitäten vorhanden. Erstens könnte die assimilirende Alge ihre erarbeiteten Assimilationspro- ducte für sich allein behalten, oder zweitens sie könnte auch einem solchen V^irthe, vielleicht dem Organe, in welchem sie wohnt und welches für sie besonders vergrössert und eingerichtet werden muss [Blasia, Azolla) von ihren Assimilationsproducten einen Nahrungs- beitrag zukommen lassen, oder drittens könnte die Alge von einem solchen Wirth ausser den rohen Nährstoffen auch einen Beitrag an assimilirten Stoff"en empfangen. Wo der Wirth weder selbst assimi- lirt, noch saprophyt ist (echte Lichenen), da muss natürlich die Alge allein mit ihrer Assimilation für beide Theile einstehen. Welche dieser Eventualitäten bei den untersuchten gonidienfiihrenden Gra- phideen zutrifi't, muss dahin gestellt bleiben. Bei dem Vorkommen ganz gonidienloser Grapliideen auf Baumrinde ist diese Frage mit grosser Vorsicht zu behandeln, um so mehr als selbst die gonidien- führenden Arten ihren Thallus bis zu einer gewissen Grösse ohne Gonidien entwickeln. Da das Auftreten der Apothecien von dem Vorhandensein der Gonidien abhängt, so scheint mir allerdings der Pilz einen gewissen materiellen Nutzen aus seinem Miether zu zie- hen. Es ist mir nämlich trotz vielen Suchens nie gelungen an der noch gonidienlosen Arthonia vulgaris Anfänge von Apothecien zu finden. Einige Male habe ich in einem Thallus, der erst partiell von Chroolepus kolonisirt war, auf Strecken, welche noch grünlich gefärbt waren, bereits schwarze Flecke beobachtet, die auch in der Tliat als Apothecienanfänge, nämlich als äusserlich sich schwärzende Allhäufungen von llyphengeflecht, sich erwiesen. Die mikroskopische 195 I'nifuiif? zeigte aber in der unraittclharcn Umgebung derselben einzelne cing-cdrnngcne 6'/?7*oo/e^<